Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (книги онлайн полные версии бесплатно .txt) 📗
Имея в виду два толкования типа – «умозрительное» (тип как образ) и «материальное» (тип как конкретный образец), Р. Фарбер разделил общую типологическую концепцию таксона на таковые классификационного (морфологического) типа и коллекционного типа, соответственно (Farber, 1976). Чтобы исключить из названия привкус эссенциализма, для видовых таксонов вторую версию предложено обозначать как метод экземпляра (Winsor, 2003). В методе типа последний выполняет три основные функции (Симпсон, 2006): (а) служит основанием для описания и определения данного таксона, (б) обеспечивает возможность последующей идентификации других экземпляров и (в) является преимущественно номенклатурным типом, т. е. служит носителем названия (номинофор) этого таксона. Следует заметить, что в приведённом перечне «определение» не является ни логическим, ни (строго говоря) типологическим: речь идёт просто об указании таксона ссылкой на его тип, т. е. в какой-то мере это его остенсивное определение. На практике метод означает, что систематик сравнивает всякий попавший в его руки образец с типом-стандартом и решает, достаточно ли они сходны для того, чтобы считать их представителями одного таксона, или они разнятся настолько, что их следует выделять в разные таксоны.
Примечательно, что вплоть до начала XX века, когда метод типа был включён в Кодексы таксономической номенклатуры, типичные (типовые) экземпляры не рассматривались как нечто особо значимое: их с лёгкостью заменяли по мере утраты коллекционного качества (Майр, 1971; Джеффри, 1980). В настоящее время названный метод составляет основу почти всей практической деятельности в систематике, присвоение типовым экземплярам особого номенклатурного статуса сделало обязательным их сохранение в музейных коллекциях.
У. Уэвелл подробно обсуждает эмпирический метод типа в эпистемологическом ключе и обосновывает его состоятельность. Он утверждает, что в классификации именно тип, а не логическое определение, задаёт естественную группу, представляет собой её образец, обладающий основными признаками этой группы. По мнению Уэвелла, «естественные группы лучше всего описываются не определением, которое обозначает их границы, но типом, который обозначает их центры. Тип всякой естественной группы – это образец, который обладает явным проявлением всех основных признаков класса» (Whewell, 1847, р. 461; курс. ориг.). В таком качестве типовой образец допускает возможность экстраполяции опыта, приобретённого при изучении одного экземпляра (образца), на то, что можно ожидать у других представителей данной группы. Поскольку для большинства систематиков того времени надвидовые таксоны (особенно ранга выше семейства) не были частью реальности, фиксация типовых экземпляров преследовала те же практические цели, что и искусственные системы: позволяла ориентироваться в многообразии форм (Stamos, 2005).
Широкое включение типа-стандарта в практику биологической систематики на фоне всё увеличивающегося объёма фактических коллекционных материалов привело к невероятному дробительству таксонов на видовом и родовом, а отчасти и на более высоких уровнях таксономической иерархии. Отчасти этому способствовало освоение практической систематикой некоторых идей дарвинизма, давших основание отождествить вид с минимальной эволюционной единицей (Майр, 1971; Stamos, 2005). Симпсон (2006), критикуя такую практику, упоминает рекомендации вроде «правила 15 %» или «правила 100 миль» в качестве пороговых критериев для выделения новых таксонов видовой номенклатурной группы при сравнении исследуемых экземпляров с типовым образцом. Последующее развитие концепции номенклатурного типа привело к тому, что наряду с главным типом (голотипом) стали выделять и второстепенные типы (котипы, паратипы, аллотипы), позволяющие отразить в типовой серии изменчивость таксона (Blackwelder, 1967; Майр, 1971). Тем не менее, в популяционной систематике (см. 5.7.2) такая эмпирическая (а точнее, чисто прикладная) типология вызвала не меньше критики, чем идеалистическая, а коллекционный тип, дабы подчеркнуть его архаичность, получил название «аристотелевского» (Майр, 1947; Майр и др., 1955).
4.2.5. Типологическая гомология: Оуэн
Важным развитием концепции организменного типа являются типологические воззрения английского зоологаанатома Ричарда Оуэна (Richard Owen; 1804–1892), заложившего основы общебиологической концепции гомологии. Само это понятие он заимствовал, по-видимому, из геометрии (Бляхер, 1976). Его собственные воззрения поначалу носят заметный отпечаток натурфилософии Л. Окена (см. 3.7.3), позже они получают платонистическое содержание: при изложении своих представлений Оуэн апеллирует к понятию платоновской идеи, отчасти понимаемой в смысле библейского «божественного разума» (Rupke, 1993; Amundson, 1998). Центральным для оуэновской концепции является понятие архетипа, заимствованное у Гёте (см. 4.2.3); но в отличие от последнего для Оуэна архетип – не нечто воссозданное умом исследователя и потому субъективно-идеальное, а реально (объективно) существующая извечная форма, организующая материю, при этом отчасти в трансформистском смысле (Camardi, 2001). Архетип – это и есть идея как таковая, первопричина морфологического строения организмов, та организующая сила, действием которой бесформенная материя трансформируется и воплощается в конкретные планы строения – адаптации к конкретным условиям среды (Owen, 1848). В значительной мере эти представления перекликаются с теми, основанными на библейской мифологии, где фигурируют «божественные архетипы» как элементы плана творения (см. 3.7.1).
Начатки учения о гомологиях восходят к работам ранних типологов – Ф. Вик д’Азира и Э. Жоффруа де Сент-Илера (см. 4.2.2), нумеролога У. МакЛи (см. 3.7.2), у R Оуэна оно получает завершённую концептуальную и базовую терминологическую разработку (Бляхер, 1976; Holssfeld, Olsson, 2005). Ранняя трактовка гомологии (сродства по МакЛи) и аналогии у Оуэна ещё не слишком оригинальна, их определения в «Словаре» в конце его «Лекций по сравнительной анатомии…» (Owen, 1843) вполне рабочие: гомология – это «один и тот же орган у разных животных независимо от различий в форме и функции» (р. 379); аналогия – это «часть или орган одного животного, который имеет ту же функцию, что и другая часть или орган другого животного» (р. 374). Примечательно, что вопреки расхожему мнению Оуэн не считает гомологию и аналогию взаимоисключающими: один и тот же орган может быть одновременно как гомологом, так и аналогом в зависимости от аспекта рассмотрения – структурного или функционального (Panchen, 1994).
Существенно более развитая концепция, в которой гомология определяется через архетип, представлена в специальной работе «Об архетипе и гомологиях…» (Owen, 1848). Оуэн различает следующие формы гомологии как структурного соответствия частей или органов: (а) общую гомологию как соответствие части тела или органа у данного организма элементу-гомотипу обобщённого организма-архетипа; (б) сериальную гомологию как соответствие частей или органов, расположенных вдоль тела и последовательно реализующих идею единого архетипического гомотипа в пределах данного организма; (в) специальную гомологию как соответствие частей или органов у разных организмов, по-разному реализующих у них идею единого архетипического гомотипа (Канаев, 1963; Бляхер, 1976; Hammen, 1981).
Из этого видно, что оуэновская концепция гомологии – сугубо теоретическая: она не просто фиксирует разное соответствие структур с помощью частных определений, но и объясняет происхождение сериальных и специальных гомологий через их идеальную связь с общей гомологией, а эту последнюю – через связь с идеальным архетипом (Panchen, 1994). Так, соответственные части (органы, элементы в общем смысле) разных организмов являются одним и тем же как специальные гомологи и обозначаются одним термином, потому что они – производные одного и того же элемента общего архетипа. Таким образом, данная концепция является иерархической, как минимум трёхуровневой: высшему уровню принадлежит архетип (идея) обобщённого организма, среднему – общие гомологии, низшему – реализации последних как специальных и/или сериальных гомологий. При этом сериальные гомологии в некотором смысле реализуют идею линейной Лестницы природы, специальные гомологии более соответствуют идее иерархической Системы природы (Panchen, 1999).
