Основы зоопсихологии - Фабри Курт Эрнестович (читать полную версию книги .TXT) 📗
Раннее формирование общения млекопитающих
У млекопитающих взаимное запечатление индивидуальных отличительных признаков родителей и детенышей и установление контактов между ними происходят в разные сроки после появления детеныша на свет — в зависимости от степени зрелорождения, но чаще всего в первые часы жизни новорожденного. Детеныш одногорбого верблюда, например, издает первые звуки еще во время самих родов, а уже час спустя он в состоянии воспроизвести почти все звуки, свойственные его виду, поэтому уже с момента рождения начинается интенсивный акустический контакт между ним и его матерью.
Американским исследователем онтогенеза поведения животных Дж. П. Скоттом и рядом других ученых было доказано, что у собак и других видов псовых существует сенсибильный период, в течение которого только и возможно такое установление контактов с материнской особью и остальными щенками данного выводка. Очевидно, при этом процесс запечатления имеет комплексный характер, поскольку включает в себя и половое запечатление. На это указывает и то обстоятельство, что общение между матерью и щенками, равно как между последними и другими представителями того же вида, может быть по форме идентично половому общению (М. В. Фокс). Так же, по свидетельству ряда ученых, обстоит дело и у обезьян.
Большое значение для формирования общения имеет положительная тигмотаксисная реакция детенышей, выражающаяся в активном установлении физического контакта с поверхностью матери и собратьев, в прижимании к ним. Об этом свидетельствуют, в частности, эксперименты, проведенные на детенышах обезьян Г. Харлоу и его сотрудниками, применявшими разного рода макеты материнских особей (проволочные, тряпочные, обогревамые, холодные и пр.). Было показано, что детеныши предпочитают запечатленный холодный макет даже обогреваемому. Сходная тигмотаксисная реакция, как показали английский этолог В. Слэкин и другие исследователи, присуща также цыплятам и другим птенцам.
Скотт пришел к выводу, что у млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе существуют сенсибильные периоды трех типов: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Исследования многих ученых показали, что если в течение сенсибильного периода последнего типа детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, он впоследствии может оказаться совершенно неспособным к общению с себе подобными и во всяком случае будет испытывать большие затруднения в коммуникативном, а также воспроизводительном поведении. То, что формирование первичных коммуникативных связей совершается путем запечатления, подтверждается и тем, что оно, как доказано рядом экспериментаторов, не зависит от пищевого или иного внешнего подкрепления.
Не менее четко выражено у млекопитающих и «обратное запечатление» — запечатление индивидуальных признаков детенышей у родителей. Так, например, овцы, козы и другие копытные научаются распознавать эти признаки непосредственно после рождения их детенышей и после этого уже не подпускают к соскам чужих. Ведущее значение имеет здесь, вероятно, ольфакторное опознавание, т. е. запоминание индивидуального запаха потомства, хотя и оптические признаки могут играть существенную роль. У детеныша, как показали в эксперименте с чернохвостыми оленями Д. и Х. Мюллер-Шварце, также происходит запечатление индивидуального запаха матери или, в эксперименте, заменяющей модели, причем в отношении последней вполне осуществляются акты общения, проявляемые в норме по отношению к подлинной матери.
Формирование общения у низших позвоночных
Отмеченные закономерности не имеют конечно, значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Даже среди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения и исключения, обусловленные экологическими факторами, особенностями образа жизни. С другой стороны, эти закономерности проявляются и у многих рыб. Так, например, мальки цихлид также научаются опознавать своих родителей путем запечатления и неотступно следуют за ними, но только тогда, когда те находятся в брачном наряде. Таким образом, облигатное научение здесь более крепко связано с врожденным узнаванием и более ограничено непосредственным действием ключевых раздражителей (в данном случае светло-темные контрасты, зеленые и синие цвета, движение), чем это наблюдается у высших позвоночных. Доминирующую роль здесь играют врожденные пусковые механизмы, индивидуальное же распознавание играет второстепенную роль. Средствами общения являются при этом сами движения, выполняемые родителями и мальками и имеющие генетически фиксированное сигнальное значение.
Что же касается «обратного запечатления», то оно у цихлид не связано с индивидуальным опознаванием потомства родительскими особями. Последние узнают мальков лишь как таковых, но неспособны отличить свой выводок от чужого, как это показали опыты с перекрестным воспитанием молоди путем замены родителей в семейных группах. При этом более крупная молодь поедается. Если подрастающих мальков повторно заменить более молодыми (т. е. более мелкими), то уход за потомством со стороны родителей можно растянуть на срок до 9 месяцев. На этой фазе преобладает оптическое общение, на личиночной — химическое (опыты Д. Наукса и Дж. Барлоу).
У низших позвоночных, в частности у рыб, присутствие особей того же вида не является столь необходимым для формирования форм общения, как у высших животных. В этом также проявляется более жесткое врожденное «программирование» раннего постнатального поведения рыб, чем у последних. Сходное положение наблюдается, очевидно, и у пресмыкающихся. Так, у ящериц-анолисов важный компонент общения — кивание головой с одновременным вытягиванием ног — наблюдается уже у новорожденных (через 5 минут после вылупления), причем и у изолированных животных, лишенных возможности видеть сородичей. Таким образом, здесь налицо подлинные врожденные двигательные координации, жестко регламентирующие коммуникативное поведение без индивидуального опознавания сородичей.
Познавательные аспекты раннего постнатального поведения
Исследовательское поведение
Постоянной составной частью любого поведенческого акта является исследовательское поведение, проявляющееся на разных онто- и филогенетических уровнях в весьма различных формах. Диапазон этих проявлений простирается от элементарных ориентировочных реакций до исследовательской деятельности высших млекопитающих.
В широком смысле ориентировочное, поисковое поведение является начальной фазой любого инстинктивного действия, и оно направлено на поиск тех агентов среды, которые являются объектами врожденного узнавания. Иначе говоря, в инстинктивных поведенческих актах ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению ключевых раздражителей и направляет на них деятельность животного. Об этом уже говорилось при изложении этологической концепции инстинктивного поведения.
Элементарные ориентировочные реакции проявляются очень рано даже у незрелорождающихся детенышей. Так, у щенят и лисят уже в первый-второй день жизни наблюдаются поисковые маятникообразные движения головой, которые прекращаются после нахождения соска матери. Сходные поисковые движения, повороты головы в стороны и тыканье концом морды в окружающие животное объекты производятся в первые же сутки жизни также котятами и многими другими детенышами хищных млекопитающих. Детеныши обезьян уже в первые дни жизни двигают ушными раковинами и т. д.
В дальнейшем появляются такие ориентировочные реакции, как обнюхивание, прислушивание, присматривание и т. п. У щенят и лисят такое обследование окружающего пространства начинается приблизительное конце второй недели жизни. У детенышей низших обезьян начиная с 14–16-го дня жизни появляются двигательные реакции в ответ на «индифферентные» звуковые и зрительные раздражители, которые потом (приблизительно в 1,5–2-месячном возрасте) вырастают в подлинные исследовательские действия: животное живо реагирует на изменения в окружающей среде (появление нового раздражителя, нового объекта) поворотами головы, особенно глаз, движениями ушных раковин, а также приближением к новому, незнакомому объекту. Так появляется «любопытство», столь характерное прежде всего для приматов, а также для других высших позвоночных.
