Происхождение растений - Комаров Владимир Леонтьевич (читать книги без регистрации полные txt) 📗
Полярность, т. е. противоположение испаряющей части растения и части, всасывающей воду, — вот первый импульс к образованию первых корнеподобных органов.
Гаметофиты мхов, даже наиболее крупных (исключение — сфагновые мхи и мхи подводные), поглощают воду также ризоидами, т. е. отдельными клетками, покрывающими нижнюю часть стебля. Никакого подобия настоящего корня у мхов нет, как вообще его нет ни у одного гаметофита гаплоида. Зародыш мха, развивающийся из оплодотворенной яйцеклетки и поэтому диплоидный, имеет палочкообразную или овальную форму, он или вовсе не дифференцирован, или же имеет слабо отличающуюся пяту, с помощью которой присасывается к тканям стебля растения матери и из них всасывает водные растворы.
У древнейшей группы наземных растений, у псилофитов, корней не было вовсе, воду они вбирали, так же как и мхи, с помощью ризоидов. Только у рода астероксилон, побеги которого слабо напоминают плауновые растения, есть вильчато разветвленные, отходящие от корневища отростки, напоминающие корни.
У плаунов, хвощей и у всех папоротников, как у растений диплоидных, корни уже вполне развиты. Они всегда невелики, отходят от корневища или от коры стебля и неглубоко погружаются в почву. Ввиду того, что все эти растения жили и живут во влажных местностях, они могут довольствоваться поверхностными корнями.
Чем крупнее растение, чем более развита его испаряющая крона, тем более повышается потребность в глубоко зарывающейся в почву мощной корневой системе.
У голосеменных растений впервые появляется стержневой корень, закладывающийся уже в период развития зародыша в семени. Такой корень дает возможность молодому растению быстро углубиться в почву и распределить боковые мочки в таком слое почвы, который наилучше обеспечивает водоснабжение растения.
Однако у корня есть и еще функция — это функция прикрепления к почве, функция механическая. Уже у крупных морских водорослей типа ламинарии от нижней части стебля отходят мощные ризоиды, впивающиеся в камни и удерживающие водоросль на определенной глубине, как бы ни били ее волны. Здесь функция всасывания не имеет значения, все дело в механическом сопротивлении среде.
Корни наших деревьев должны отвечать огромному сопротивлению, так как ветер очень сильно давит на обширную площадь кроны; дерево гнется, иногда ломается, а корни не поддаются, сохраняя связь менаду деревом и почвою. Зато при условиях, неблагоприятных развитию корневой системы, ветровал неизбежен.
У растений, живущих на очень сухих почвах, поражает длина корней, часто во много раз превышающая в вышину наземные части растения.
Напомним, что анатомически корень состоит из основного цилиндра, коры, конуса нарастания и защищающего этот конус чехлика. Кора на некотором расстоянии от конца корня несет зону корневых волосков, усиливающих всасывание. Осевой цилиндр содержит в себе проводящие воду сосуды, через которые она поступает в стебель. Клетки коры развивают колоссальное осмотическое давление, обеспечивающее движение воды в сосудах. Если корень находится в симбиозе с грибками, образуя микоризу, то корневые волоски, как правило, отсутствуют.
Наконец, не надо забывать, что корень постоянно растет и своими движениями при этом роет землю. Подвергаясь действию внешних факторов, как то: силе тяжести, свету, теплу, влажности, присутствию кислорода воздуха и химизму почвенного раствора, — корень растет неравномерно, искривляется и проникает в наиболее благоприятные для него слои почвы. Таков результат длительной, постоянно поддерживающейся борьбы за существование. Разумеется, и эта способность корня ориентироваться в почве далась не сразу, а выработалась постепенно.
2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЛИСТА
У морских и пресноводных водорослей окрашено более или менее равномерно все растение. Изредка лишены хлорофилла ризоиды, да при большой толщине самой водоросли внутренние ткани могут быть очень бедны хромопластами. У мхов дело обстоит уже иначе, гаметофит мха может иметь зеленый стебель, часто плоский или крылатый, или же крыло стебля превращено в листья, морфологически вполне обособленные, а у листостебельных мхов даже и с водопроводящей жилкой.
Спорофит мха содержит мало хлорофилльных зерен, которые находятся у него частью в клетках тканей коробочки, частью в подпирающем коробочку апофизе. Настоящих листьев у него нет вовсе.
У мелколиственных папоротникообразных (Lycopsida), т. е. у хвощей и плаунов, листья принадлежат уже спорофиту и имеют нормальное строение, но они очень малы и работа их невелика. У хвощей ассимиляция углерода производится главным образом стеблями и веточками, листья в ней почти не участвуют, их значение иное, они охраняют от света растущую зону каждого междоузлия, чем задерживают в ней дифференцировку тканей, а отсутствие дифференцировки сохраняет неизменною зародышевую ткань, главная функция которой — деление клеток и рост всего органа.
Первые листья, которые вполне оправдывают такое их обозначение, — это листья некоторых псилофитов (род Asteroxylon), обладавшие, по-видимому, уже вполне развитым устьичным аппаратом. Листья ископаемых и современных плаунов следуют за ними. Эти листья все еще примитивные: у них нет завершенного разделения на черешок и пластинку, нет развитой сети жилок; анатомически оба основных аппарата листа, фотосинтетический — палисадная паренхима — и транспирационный — паренхима губчатая, выражены несовершенно, как несовершенно и различие между верхней и нижней сторонами листа. Правда, подобные листья встречаются и у растений, принадлежащих к высоко организованным семействам, но там это результат опрощения, вызываемого внешними условиями, здесь же — первичное строение.
У папоротникообразных, названных Джеффреем Pteropsida, листья крупные, с хорошей дифференцировкой на черешок и пластинку. Их примитивность сказывается главным образом в том, что они растут верхушкою, а не основанием, как листья цветковых. Такой способ роста позволяет им развивать нередко добавочный рост отдельных частей листа, курчавость краев и другие уродливости.
У цветковых мы имеем колоссальное разнообразие листовых форм и строений. Сеть жилок в своей более простой форме дает очень мало анастомозов. Главные жилки располагаются параллельно одна другой, и при перерезке любой из них примыкающий к верхней части перерезанной жилки участок ткани засыхает. Более прогрессивный тип жилкования — сетчатый. Если перерезать одну из главных жилок у листа этого типа, то ткань кругом остается жива, так как получит воду обходным путем, через боковую сеть.
Наиболее развитыми являются листья растений из семейства бобовых, появившегося сравнительно поздно. Лист бобовых состоит из листового основания, отходящих от него прилистников, общего черешка и перисто или дланевидно расположенных пластинок — листочков. Благодаря находящимся на черешочках сочленениям листовые пластинки бобовых могут перемещаться под влиянием большей или меньшей напряженности солнечных лучей и становиться под определенным углом к плоскости падения последних, регулируя таким образом интенсивность освещения. Для ассимиляции особенно благоприятны лучи определенной напряженности, при более сильном освещении хлорофилл разрушается быстрее, чем восстанавливается, при более слабом не хватает энергии.
Такие сложные листья, как листья гороха, акации и массы других бобовых, с свободным движением отдельных частей, с организованным отводом продуктов ассимиляции из тканей (мякоти) в ситовидные трубки и пр., являются наиболее совершенным выражением эволюции листа. От листа плауновых до листа гороха пройден сложный и долгий путь, приведший к выработке прекрасного пластичного, сообразно условиям среды, аппарата фотосинтеза; фотосинтез же, как известно, — это главный физиологический процесс зеленых растений.
3. ПРОИСХОЖДЕНИЕ СТЕБЛЯ
Стебель — существенная часть растений, их тело, так как он легко воспроизводит и корни, и листья. При размножении растений черенками мы практически используем это важное свойство стебля регенерировать недостающие органы. Главные функции стебля — механическая поддержка кроны и проводящая. По коре его идет ток питательных веществ из листьев в корни, чем обусловливается рост и корневой системы. По древесине, точнее по заболони, идет водный ток из корней в листья. Основная форма стебля — форма колонны — так проста, что в этом отношении никакой особой эволюции от крупной морской водоросли лессонии через стволы плауновых деревьев каменноугольной эпохи к стволам крупных хвойных и лиственных деревьев не замечается. Наоборот, анатомия стебля дает очень сложную картину постепенного усложнения и усовершенствования проводящего аппарата.
