В поисках памяти - Кандель Эрик Ричард (книги серии онлайн .txt) 📗
Посредством привыкания (простейшей формы обучения) животное обучается распознавать безвредный раздражитель. Когда оно слышит внезапный шум, поначалу оно реагирует определенными защитными вегетативными изменениями, например расширением зрачков и повышением частоты сердцебиения и дыхания (рис. 11–2). Если шум повторяется несколько раз, животное запоминает, что этот раздражитель можно без опаски игнорировать. Теперь, когда на него действует этот раздражитель, зрачки больше не расширяются, а частота сердцебиения не повышается. Если раздражитель долгое время не будет действовать, а затем подействует вновь, животное снова будет на него реагировать.
11–2. Три формы имплицитного обучения. Привыкание, сенсибилизацию и выработку классического условного рефлекса можно исследовать как на уровне организма (вверху), так и на уровне отдельной нервной клетки (внизу).
Привыкание позволяет людям успешно работать в условиях разного рода шума. Мы привыкаем к тиканью часов в своем кабинете и к собственному стуку сердца, сокращениям желудка и другим телесным ощущениям. Мы начинаем осознавать эти ощущения изредка и лишь при особых обстоятельствах. Таким образом, привыкание — это обучение распознаванию повторяющихся раздражителей, которые можно без опаски игнорировать.
Привыкание также избавляет от неуместных или преувеличенных реакций. Это можно проиллюстрировать на примере следующей басни (да простит нас Эзоп): «Лиса, которая никогда не видела черепах, однажды впервые встретила черепаху в лесу и так испугалась, что чуть не умерла. Встретив черепаху во второй раз, она по-прежнему сильно встревожилась, но уже не так сильно, как в первый раз. Когда же она встретила черепаху в третий раз, она так осмелела, что подошла к черепахе и завела с ней непринужденный разговор».
Отключение реакций, которые ни для чего не нужны, позволяет животному сосредоточить свое поведение на более важных вещах. Детеныши многих животных нередко демонстрируют реакцию бегства в ответ на множество не связанных с опасностью раздражителей. После того как к ним выработается привыкание, детеныши могут сосредоточиться на других раздражителях — новых или ассоциированных с удовольствием или опасностью. Поэтому привыкание играет важную роль в устройстве восприятия.
Привыкание не ограничивается реакциями бегства: частота половых реакций также может снижаться в результате привыкания. Имея свободный доступ к готовой к спариванию самке, самец крысы будет спариваться с ней шесть или семь раз в течение часа или двух. После этого он выглядит выбившимся из сил и остается неактивным около получаса или дольше. Но это не утомление, а половое привыкание. Самец, который выглядит выбившимся из сил, немедленно начнет снова спариваться, если получит доступ к новой самке.
Простота использования привыкания для проверки способности распознавать знакомые предметы делает эту форму обучения одним из самых действенных средств исследования развития зрительного восприятия и памяти у младенцев. Младенцы обычно реагируют на новый зрительный образ расширенными зрачками и повышенной частотой сердцебиения и дыхания. Однако если демонстрировать младенцу один и тот же образ неоднократно, он перестанет на него реагировать. Так, младенец, которому неоднократно показывали изображение круга, будет его игнорировать. Но если затем показать ему квадрат; его зрачки опять расширятся, а частота сердцебиения и дыхания повысится, указывая на то, что он способен отличать эти изображения друг от друга.
Я моделировал привыкание, стимулируя слабым электрическим током пучок аксонов, ведущих к клетке R2 а затем десять раз повторяя эту стимуляцию. Я обнаружил, что синаптический потенциал, производимый клеткой в ответ на стимуляцию, с каждым разом оказывается слабее. В десятый раз стимуляция вызывала реакцию, составлявшую лишь около одной двадцатой от первоначальной, — сродни тому, как поведенческая реакция животного ослабевает после неоднократного действия раздражителя (рис. 11–2). Я назвал этот процесс гомосинаптической депрессией: депрессией — потому что при этом снижается синаптическая реакция, а гомосинаптической — потому что эта депрессия происходит в том же проводящем пути, который при этом стимулируют («гомо» по-гречески означает «тот же»). На десять или пятнадцать минут я прекращал стимуляцию, а затем возобновлял ее и видел, что сила реакции клетки почти возвращалась к исходной. Я назвал этот процесс восстановлением после гомосинаптической депрессии.
Сенсибилизация — нечто обратное привыканию. В то время как привыкание позволяет животному научиться игнорировать тот или иной раздражитель, сенсибилизация представляет собой что-то вроде выученного страха: она позволяет животному быть внимательнее и активнее реагировать едва ли не на любые раздражители, после того как на него подействовал раздражитель, связанный с угрозой. Так, сразу после электрического удара, действующего на ногу животного, оно будет демонстрировать усиленные реакции отдергивания и бегства в ответ на звонок, гудок или слабое прикосновение.
Как и привыкание, сенсибилизация — обычное явление и у людей. Услышав выстрел, человек будет сильнее реагировать и на другие раздражители, например вздрагивать при звуке гудка или от прикосновения к плечу. Конрад Лоренц объяснил значение этого выученного возбуждения даже для простых животных: «У дождевого червя, которого только что чуть не съел черный дрозд <…> есть все основания реагировать со значительно пониженным порогом на аналогичные раздражители, потому что дрозд почти наверняка будет где-то рядом еще несколько секунд». для моделирования сенсибилизации я слабо стимулировал тот же проводящий путь, ведущий к клетке R2, что и в предшествующих экспериментах с привыканием. Я стимулировал его один или два раза, чтобы вызвать синаптический потенциал, который служил бы точкой отсчета для измерения реакций этой клетки. Затем я действовал серией из пяти более сильных стимулов (которые должны были изображать неприятный или опасный раздражитель) на другой проводящий путь, тоже ведущий к клетке R2. После серии из более сильных стимулов синаптическая реакция клетки на стимуляцию первого пути существенно увеличивалась, указывая на усиление синаптических связей в этом пути. Увеличенная реакция могла сохраняться до тридцати минут. Я назвал этот процесс гетеросинаптическим облегчением: облегчением — потому что при этом возрастает синаптическая сила, а гетеросинаптическим — потому что увеличенная реакция на стимуляцию аксонов одного проводящего пути вызывается сильной стимуляцией другого проводящего пути («гетеро» по-гречески означает «другой») (рис. 11–2). Усиленная реакция на стимуляцию первого пути зависела исключительно от повышенной силы стимуляции второго, а не от действия слабой и сильной стимуляции в каком-то сочетании. Поэтому она напоминала поведенческую сенсибилизацию — неассоциативную форму обучения.
Наконец, я попытался имитировать выработку классического условного рефлекса отвращения. При ней животное обучается ассоциировать неприятный раздражитель, например электрический удар, с раздражителем, который обычно не вызывает никакой реакции. При этом нейтральный раздражитель должен всегда предшествовать отрицательному. Так, Павлов использовал в качестве отрицательного раздражителя электрический удар, действующий на лапу собаки. Этот удар заставлял собаку поднимать лапу, отдергивая ее (реакция страха). Павлов обнаружил, что после нескольких испытаний, в ходе которых электрический удар сочетался со звоном колокольчика (вначале звенел колокольчик, а затем происходил удар током), собака начинала отдергивать лапу всякий раз, когда звучал колокольчик, даже если за этим не следовало электрического удара. Таким образом, классический условный рефлекс отвращения представляет собой ассоциативную форму выученного страха (рис. 11–2).
Классический условный рефлекс отвращения напоминает сенсибилизацию тем, что активность в одном сенсорном проводящем пути увеличивает активность в другом, но имеются и отличия. Во-первых, при выработке условного рефлекса возникает ассоциация между двумя раздражителями, действующими один за другим. Во-вторых, условный рефлекс увеличивает защитную реакцию животного в ответ лишь на определенный нейтральный раздражитель, а не на все внешние раздражители, как это происходит при сенсибилизации.
