Эволюция биосферы - Камшилов Михаил Михайлович (книга регистрации .TXT) 📗
Основа эволюции — взаимодействие друг с другом фенотипов разных видов. Дарвин писал: «Строение каждого органического существа самым существенным, хотя иногда и скрытым образом связано со всеми другими органическими существами, с которыми оно конкурирует из-за пищи или местообитания или от которых оно спасается» [84]. В этой фразе три важных момента. Во-первых, существование связей между организмами, во-вторых, зависимость между строением организмов и связью с другими живыми существами и, в-третьих, наличие связей не со всеми организмами, а лишь с членами какого-то сообщества (биоценоза). Третий момент весьма существен. Эшби совершенно справедливо замечает, что адаптации «могут накапливаться в том случае, если в системе нет полной взаимосвязи элементов... необходимо, чтобы определенная часть системы не сообщалась с определенными другими частями или не влияла на них» [85]. Большая система — жизнь — может существовать и развиваться лишь в том случае, если она состоит из относительно независимых подсистем, которые могут изменяться самостоятельно. Таковыми и являются биоценозы, виды, популяции, особи. Благодаря возникновению новых признаков в относительно независимых популяциях возможна эволюция всей макросистемы. При наличии жестких связей всех со всеми развитие невозможно.
Выявление большой роли фенотипа в эволюции вынуждает снова ставить вопрос о роли в этом процессе определенных изменений. Изменчивость организмов — единственный источник формообразования. Ей подвержены в той или иной степени все части и органы живых существ. В зависимости от особенностей этих частей и органов они изменяются по-разному и под влиянием различных факторов. ДНК клеток изменяется под влиянием радиации, а также под воздействием разнообразных химических агентов, влияющих прямо или опосредованно на ход ее репликации. В итоге возникают передающиеся по наследству стойкие изменения в ее структуре — мутации. Это и изменения отдельных нуклеотидов (точковые мутации или мутации локусов), и их разрушение (нехватки), умножение (полимеризация), перемещение (транслокации, инверсии).
Организм, развивающийся из клетки с мутационным изменением, особенно если его несут обе гомологичные хромосомы, отличается в большей или меньшей степени по каким-либо признакам от исходного. Так, например, темная форма березовой пяденицы отличается от исходной светлой или мутант безглазия — от мухи с нормальными глазами.
Изменяться под влиянием перечисленных факторов могут различные нуклеотиды ДНК, что обнаруживается по изменению различных признаков развивающегося организма. Изменяется внешний вид, физиология, реакции поведения. Эта категория изменчивости тождественна той, которую Дарвин назвал неопределенной. На базе неопределенной изменчивости ДНК, т. е. на основе мутаций, идет перестройка самой ДНК, составляющая содержание эволюции генотипа. Зарегистрированы весьма многообразные способы эволюции ДНК. Изменяется отношение пары нуклеотидов, содержащих гуанин и цитозин, к паре с аденином и тимином; меняется последовательность нуклеотидов, несущих те или иные азотистые основания; определенные наборы последовательностей нуклеотидов оказываются объединенными в своеобразные блоки, причем у близких видов характер сблоченности сходен. Среди блоков ДНК с разнообразным набором нуклеотидов нередко встречаются блоки, сплошь состоящие из повторов. У высших организмов наряду с основной нитью ДНК встречаются нити-спутники, так называемая сателлитная ДНК, и т. д. Таким образом, особенности эволюции ДНК достаточно многообразны.
Неопределенный характер изменений ДНК — мутаций — позволяет видам последовательно изменяться и отвечать в будущем на ныне еще не существующие условия среды. «Совершенно очевидно, — пишет И. П. Дубинин, — что многообразно эволюционировать в будущих условиях среды могут только те формы, среди которых появляются разнонаправленные неопределенные наследственные уклонения. Неопределенность, объективная случайность наследственной изменчивости — единственный путь для длительной прогрессивной эволюции» [86].
Как уже говорилось, наряду с неопределенной изменчивостью Дарвин выделил категорию изменчивости определенной, впоследствии получившей название модификационной. Слово «определенный» означает, что входящие в эту категорию изменения представляют собой совокупность реакций развивающегося организма на совершенно определенные факторы среды. Очень часто такие реакции приспособительны. На понижение температуры, например, организм реагирует развитием более густого шерстяного покрова; упражняющийся мускул увеличивается в размере; под влиянием удобрения повышается урожай сельскохозяйственных растений.
Поскольку признаки развивающегося организма как таковые не воспроизводятся, определенные изменения утрачиваются, как только исчезает вызвавший их фактор (пониженная температура, удобрение и т. п.). Следовательно, в противоположность неопределенным изменениям, воспроизводящимся и после прекращения действия вызвавшего их фактора, определенное изменение после прекращения воздействия теряется. В эксперименте так бывает всегда, и потому попытки экспериментально доказать так называемое наследование приобретенных при жизни особи признаков оканчивались неудачей.
А что произойдет, если условия, вызвавшие определенные изменения, сохраняются? Естественно, будут сохраняться и вызванные ими модификационные изменения, особенно если они приспособительны.
Из анализов факторов преобразования нормы реакции в природе следовало, что изменение условий жизни отдельных видов определяется необратимыми изменениями биосферы, которые происходят в результате жизнедеятельности составляющих ее видов и в итоге изменений абиогенной среды. Из этого следует вывод большого принципиального значения. Поскольку в ходе эволюции биосферы необратимо изменяется среда жизни отдельных видов, должны сохраняться и вызванные этим изменением признаки. Иначе говоря, определенные изменения играют в эволюции роль не только как фактор, обусловливающий фенотипическую специфичность проявления неопределенных изменений, они имеют и самостоятельное значение. В свете представлений об эволюции биосферы становится очевидным, что определенные изменения фенотипа, возникающие у всех особей эволюирующей группы, могут закрепляться в эволюции. Это закрепление, однако, осуществляется не как переход ненаследуемого в наследуемое, а в результате необратимых изменений среды жизни, как неизбежный результат эволюции биосферы.
Выяснение действительной роли определенных изменений в эволюции имеет огромное значение для понимания хода этого процесса: 1) окончательно выбивается почва из-под представления о так называемом наследовании приобретенных признаков в его обычной вульгарной трактовке. Определенные изменения закрепляются не наследственностью, а необратимыми изменениями среды; 2) становятся ненужными особые системные мутации, перспективные уроды, о которых немецкий генетик Р. Гольдшмидт (1940) писал как о «единственно возможном решении» проблемы макроэволюции, «если по генетическим соображениям отвергнуть точку зрения наследования приобретенных признаков»; 3) исчезает противопоставление микроэволюции и макроэволюции. Факторы эволюционного процесса едины, но на разных уровнях они принимают разные формы; 4) становится понятной изумительная целесообразность в физиологических отправлениях. Ведь естественный отбор сохраняют только те определенные изменения, которые отличаются именно этими качествами; 5) так как на сходные изменения условий организмы разных видов часто реагируют сходными фенотипическими изменениями, получают простое объяснение случаи конвергенции в развитии видов, принадлежащих к разным таксонам, и параллельного развития близких видов. В качестве примеров параллельного развития можно назвать карликовость надземных органов горных растений, принадлежащих к различным семействам или, напротив, гигантизм многих видов растений о. Сахалина; 6) полностью «реабилитируется» Дарвин, в последние годы своей жизни склонявшийся к объяснению ряда сложных эволюционных явлений при помощи гипотезы наследования приобретенных признаков. Многие из приведенных им примеров, равным образом как и примеры палеонтологов, сторонников наследования приобретенных признаков (например, Э. Коп, Т. Эймер, К. Циттель, Н. Н. Яковлев), получают объяснение, не требующее уступок этой гипотезе; 7) значение определенной изменчивости особенно велико в сельскохозяйственной практике. Устойчиво повторяющиеся из года в год высокие урожаи сельскохозяйственных растений невозможны без внесения удобрений, борьбы с вредителями, без всего комплекса агротехнических мероприятий. Смысл этого комплекса — обеспечение определенных изменений у всех выращиваемых растений, ибо, как писал Н. В. Вавилов, «в решении вопроса об урожайности данного сорта и качестве зерна эта ненаследуемая изменчивость имеет решающее значение» [87].
