Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики - Скворцов Алексей (читать книги без txt) 📗
Филогенез (филогения) – процесс преобразования какого-либо раздела живого мира в ходе эволюции за длительные периоды времени; так же называют и конкретные результаты этого процесса, представленные во всей своей непрерывности (истории). Результаты филогенеза именуют и филогенетическим древом.
Генотип – совокупность наследственной информации, полученной организмом, или, иначе, генетическая программа организма, программа всего, на что данный организм в течение своей жизни способен. В течение жизни организма (а также, если таковое имеется, всего его вегетативного потомства) генетическая программа, как правило, не меняется. Изменения в ней могут наступить только случайные и непредусмотренные. Наряду с индивидуальным генотипом отдельного организма можно говорить о коллективном генотипе (генофонде) популяции или вида.
Фенотип – конкретное состояние организма, формирующееся в результате взаимодействия генотипа и внешних условий. В отличие от генотипа, фенотип непрерывно изменяется в течение всей жизни организма. В. Иогансен, который в начале нашего века предложил понятия генотипа и фенотипа, обладал образцовой ясностью мысли и языка. Но с его времени биология продвинулась далеко вперед. Уже после работ Иогансена наряду с понятием генотипа вошло в обиход понятие генома; еще позже стало использоваться в биологии представление об информации, возникли понятия «наследственная информация», «информационные молекулы».
Геном – структуры, в которых закодирована наследственная информация, но употребление этого термина не очень четкое: иногда им обозначают только основной набор хромосом (х), иногда – гаплоидный набор (n) или даже диплоидный (2n); говорят также о геноме хлоропластов или митохондрий. Правильнее называть геномом совокупность всех структур, несущих закодированную наследственную информацию. Очень важно ясно представлять критерий различия генотипа и фенотипа: все структуры организма – это части фенотипа, в том числе и те структуры (ядро, хромосомы, ДНК и РНК), в которых записана генетическая программа. Генотип же – это не структура, а только информация, т. е. некоторое смысловое содержание. Точно так же в книге: бумага и шрифт несут в себе содержание, но сами содержанием книги не являются. Компьютер содержит в себе многообразную информацию, но сам информацией не является. Основываясь на некоторых формальных подходах, можно и к информации, и к различным вещественным структурам приложить единую меру неслучайности, или упорядоченности, например, выразить ее в битах. Но отсюда логически не вытекает тождественность понятий «информация» и «упорядоченность структуры» – как из того, что количество яблок и гвоздей можно измерить килограммами, не вытекает тождественность яблок и гвоздей. Поэтому нельзя отождествлять процесс извлечения информации, записанной на определенном материальном носителе, с помощью определенного условного кода, с процессом получения информации о некотором объекте в результате исследования его структуры.
Отождествляя информацию со структурой, биолог заходит в тупик или приходит к постановке псевдопроблем. Например, неоднократно поднимался вопрос: в чем содержится больше информации – в курице или яйце? Несомненно, на основании изучения структур взрослой курицы можно написать гораздо более объемистый трактат, нежели по результатам изучения структур ее яйца. Но, с другой стороны, оценивая потенциальные возможности (генотип) яйца, можно сказать, что в зависимости от условий развития из него может получиться несколько разных фенотипов, т. е. информации как будто больше в яйце. Вывод: изучение поставленного вопроса для биологии не более продуктивно, чем изучение его классического предшественника – вопроса: что было прежде – курица или яйцо?
Дарвиновская теория эволюции (дарвинизм) – это теория, в основе которой лежит дарвиновское представление о естественном отборе. Со времен Дарвина биология ушла далеко вперед, поэтому вполне закономерно, что современный дарвинизм сильно отличается от представлений самого Дарвина и при обсуждении сегодняшних проблем теории цитатами из трудов Дарвина уже ничего не доказать, ни опровергнуть нельзя. В современном понимании дарвиновская теория касается только механизма эволюции. Механизм этот состоит из взаимодействия двух компонентов: генотипической изменчивости (в самом широком смысле) и естественного отбора. Изменчивость имеет ненаправленный характер и сама по себе, без отбора, к эволюции не приводит. Для осуществления же отбора, чтобы он не приводил просто к сокращению численности особей, необходима достаточная интенсивность размножения; ее можно рассматривать в качестве третьего необходимого компонента механизма эволюции.
Термин «адаптация», а также производные от него («адаптироваться», «адаптированный», «адаптивный» и т. п.) имеют точные русские эквиваленты: «приспособление», «приспособляться», «приспособленный», «приспособительный» и пр. Латинская приставка «ad» и русская «при» – одинаково требуют указания о приспособлении к чему идет речь, каков функциональный смысл данного приспособления. При этом «приспособление» в равной мере можно понимать как обозначение и некоторого процесса, и результата этого процесса; результат можно обозначать также как «приспособленность». Реально мы чаще всего имеем дело именно с результатами, т. е. уже с приспособленностью к чему-то.
К чему же может быть приспособленность? Прежде всего, конечно, к условиям существования. Но всякое существование складывается из конкретных функций. Значит, говоря про клетку, ткань, орган, что они адаптированы к определенным условиям, мы утверждаем, что они могут успешно функционировать в этих условиях; про организм же или вид мы скажем, что их адаптация означает способность в таких-то условиях успешно существовать. Например, легкие человека адаптированы к определенному газовому составу воздуха и определенному атмосферному давлению – т. е. в этих условиях они успешно снабжают тело кислородом и удаляют углекислоту. А перистый ковыль адаптирован к определенным почвенно-климатическим условиям и к биоценозу – т. е. способен в этих условиях нормально существовать как вид.
Никакого принципиального различия между понятиями адаптации и успешного функционирования или существования нет. Разница в том только, что термины «функционирование» или «существование» можно употреблять без ссылок на какие-либо условия, а говоря об адаптации такую ссылку нужно дать. Все попытки провести какое-либо принципиальное различие между адаптацией и функцией совершенно алогичны и произвольны. К сожалению, не избежал здесь алогизма даже такой выдающийся теоретик эволюции, как И. И. Шмальгаузен [10]. Обозначив адаптацию как процесс морфофизиологической перестройки организма, определяемый изменением внешней среды, и справедливо отметив, что под адаптацией понимают также и результат этого процесса, т. е. физиологическую и морфологическую приспособленность, он затем утверждает, что только изменение функции есть адаптация, никакая же конкретная функция (результат изменения!) адаптацией не является. Налицо не только явное противоречие между двумя утверждениями (адаптация есть также и результат процесса; результат процесса не есть адаптация), но и явное несогласие с той элементарной истиной, что в эволюции нет конца, окончательного результата; всякий «результат» – лишь какая-то точка непрерывного пути.
Любая адаптация – явление сложное, состоящее из системы частных адаптации. Так, эффективность (т. е. адаптированность) дыхательной системы человека складывается из эффективности ее основных компонентов: скелетно-мышечного аппарата, верхних дыхательных путей, бронхиальных древ, альвеол, кровеносных сосудов легких. А успешная функция каждого из этих компонентов, в свою очередь, обусловливается эффективностью еще более частных деталей – вплоть до молекул. Поэтому адаптивность каждой детали любого уровня можно рассматривать отдельно, но при этом нельзя считать, что она и формировалась, и существует самостоятельно: ведь реальными объектами естественного отбора служат не отдельные признаки, а целые организмы; значит, и все адаптации возникают и имеют смысл не сами по себе, а только в системе целого организма.
