Эволюция биосферы - Камшилов Михаил Михайлович (книга регистрации .TXT) 📗
Новый признак возник не как мутация, а как ответ генотипов гетерогенной в наследственном отношении популяции на новый фактор среды. В такой популяции всегда найдутся генотипы, по-разному проявляющиеся на фоне каждого нового признака, каждой новой реакции. Все разнообразие генотипов неизбежно разбивается на три категории: нейтральные, усиливающие и ослабляющие новую особенность. На основе первоначально мало специфической дифференциации постепенно создаются специфические взаимоотношения между популяцией и новым фактором среды. Из элементов «шума», каковым по отношению к признакам фенотипа является наследственная гетерогенность, под влиянием отбора постепенно создаются новые определенные реакции, приспособительные признаки, происходит обогащение информационного содержания организма. И в этом случае условия развития постепенно как бы кристаллизуются в содержании генотипа, определяя новую норму его реагирования.
Рис. 41. Результаты отбора на холодоустойчивость личинок дрозофилы
1 — контрольная линия, 2 — линия, прошедшая отбор на холодоустойчивость; на абсциссе — продолжительность воздействия пониженной температурой на личинок (в часах), на ординате — относительная численность мух по сравнению с контролем (без охлаждения)
Попробуем, однако, подойти к этому выводу критически. Первое возражение: в описанном эксперименте с отбором на холодоустойчивость ничего нового не возникло. Устойчивость к холоду уже содержалась в исходных популяциях, и отбор лишь выявил то, что имелось до него. Это возражение было бы справедливо в том случае, если бы существовали специальные гены холодоустойчивости, озимости и прочих физиологических свойств. Но таких генов нет и не может быть! Холодоустойчивость — фенотипический признак, возникший в результате отбора генных комбинаций, обусловливающих холодоустойчивость в данных условиях развития. Могла ли холодоустойчивость возникнуть без отбора по этому признаку? В принципе могла бы. Однако вероятность подобного события равна вероятности получения осмысленной фразы, если вынуть наудачу несколько десятков букв. Вслед за К. А. Тимирязевым (1891) и Н. К. Кольцовым (1927) можно сказать, что отбор сделал возможным то, что без отбора было бы весьма маловероятным. Возник новый признак, новое приспособление, позволяющее мухам выживать в условиях, в которых ранее большинство из них погибало.
Второе возражение касается оценки роли условий развития в отборе. Ясно, что холод действовал в качестве фактора отбора, но при чем тут условия отбора?
Что такое отбор на холодоустойчивость? Это отбор на способность выживать при изменении фенотипа под влиянием холода. Форма проявления генотипической изменчивости на фоне измененных холодом фенотипов иная, чем на фоне обычных фенотипов. Холод выступает, следовательно, не только как агент отбора, но и как фактор, изменяющий специфику отбираемого материала. В этом суть. При изменении среды изменяются признаки, меняется форма выражения неопределенной генотипической изменчивости. Таким образом, при отборе фенотипов выживают формы конкретного взаимодействия генотипа и среды. Поэтому особенности среды через фенотипы с помощью отбора преобразуются в специфику генотипа. Происходит поглощение и накопление внешней информации — феногенез.
В экспериментах с отбором на холодоустойчивость личинок дрозофилы, как уже упоминалось, обнаружилась весьма примечательная закономерность: превращение повреждающего фактора в фактор, стимулирующий развитие. Аналогичный результат был получен автором (1967) при отборе на повышенную устойчивость к ультрафиолетовым лучам в различных линиях бесцветных жгутиконосцев (одноклеточные простейшие). И в этих опытах первоначально явно повреждающий фактор — воздействие ультрафиолетом спектральной линии 253,7 нм — превратился в процессе отбора на резистентность к этим лучам в фактор, стимулирующий развитие.
Опыты с отбором на холодоустойчивость и с отбором на резистентность к ультрафиолетовым лучам демонстрируют свойство популяций живых организмов сравнительно быстро осваивать новые факторы среды, превращая их из первоначально повреждающих в необходимое условие развития. В истории формирования жизни это свойство обеспечило биоте способность выживать при существенных изменениях условий. Пожалуй, наиболее демонстративный пример — извлечение пользы из первоначально ядовитого кислорода.
Для преобразования нормы реагирования размножающихся организмов в том или ином направлении необходимы и достаточны два условия: наследственная гетерогенность (неоднородность) и необратимые изменения среды. При наличии этих условий эволюирующая группа в результате естественного отбора будет приспосабливаться к новой среде. Значение наследственной гетерогенности, поддерживаемой мутационным процессом и скрещиваниями, очевидно: без наследственного разнообразия эффективный отбор невозможен. Труднее вопрос о необратимых изменениях условий жизни.
Сравнительно просто необратимо изменить среду в эксперименте. В практике хозяйственной деятельности также часто происходят изменения среды, создающие предпосылки к изменению нормы реагирования. Это имеет место в сельском хозяйстве в результате применения новых приемов борьбы с вредителями культурных растений, возбудителями инфекций и эпизоотий, а также при регулировании стока рек, строительстве каналов, под влиянием различных отходов промышленности и т. п.
В природе дело обстоит не так просто. Среда жизни отдельных видов может изменяться в результате многих причин. Среди них можно выделить четыре основные:
1. Вековые изменения климата, вызванные космическими факторами и изменениями газового состава атмосферы.
2. Геологические преобразования поверхности Земли, в частности перераспределение морей и суши, периоды интенсивного горообразования, сопровождающегося вспышками вулканизма, обогащающими атмосферу углекислотой.
3. Изменение среды в результате жизнедеятельности организмов.
4. Человеческая деятельность.
Первый, второй и четвертый факторы изменения среды не нуждаются в особом анализе. Они аналогичны случаям изменения среды в эксперименте. Не все виды организмов переносят подобные изменения — некоторые вымирают. У выживающих могут происходить определенные изменения фенотипов. В силу наследственной гетерогенности природных популяций любое изменение среды сразу же сопровождается наследственной дифференциацией.
Особый интерес представляет третья категория факторов. В результате жизнедеятельности происходят следующие процессы, изменяющие отношение каждого вида к среде обитания.
1. Флуктуации численности (изменение числа особей в разные годы), изменяющие плотность населения. Выдающийся советский ботаник В. Н. Сукачев в работе с одуванчиком показал, что при изменении плотности популяций наблюдается переоценка адаптивной ценности отдельных линий (биотипов). Флуктуация численности свойственна всем видам. Она сильнее проявляется в рыхлых биоценозах Крайнего Севера и менее выражена в насыщенных биоценозах тропического леса.
2. Выход за границы исторически обусловленной среды обитания, так называемой пиши, как в итоге повышения численности (репродукционное деление), так и в результате приобретения какой-либо новой особенности данным видом или видом, тесно с ним связанным. Это процесс проб и ошибок, с помощью которого идет приспособление к новым условиям.
3. Выделение в окружающую среду продуктов жизнедеятельности. С одной стороны, это минеральные соли, газы, с другой — продукты органического синтеза. Минеральные соли, газы, как правило, непосредственно используются другими видами. Обмен этими веществами — один из способов связи организмов друг с другом. Кроме таких относительно простых конечных продуктов биосинтеза как вода, почва и воздух содержат более сложные продукты метаболизма, иногда в высоких концентрациях. Выделением подобных метаболитов, или, как их называет английский океанолог С. Е. Лукас, эктокринов, одними организмами часто определяется возможность существования других. Например, выделение бактериями витамина B12 обеспечивает развитие большого числа видов микроскопических водорослей, не способных его синтезировать. Свойство некоторых мигрирующих рыб отличать родные воды, по мнению Лукаса, также зависит от содержания в воде продуктов распада органического вещества. Выделение в воздушную среду пахучих молекул обеспечивает связь самцов и самок, нахождение насекомыми корма и т. п.
