В поисках памяти - Кандель Эрик Ричард (книги серии онлайн .txt) 📗
Гиппокамп поначалу привлекал меня в связи с интересом к психоанализу, подвигшим меня взяться за изучение биологии памяти в ее самой сложной и интригующей форме. Но мне стало ясно, что редукционистская стратегия, которую использовали Ходжкин, Кац и Куффлер в своих исследованиях потенциала действия и синаптической передачи, применима и к изучению памяти. Чтобы сделать какие-то ощутимые шаги в сторону понимания механизмов памяти, желательно было, по крайней мере для начала, исследовать простейшие примеры работы памяти и изучить их у животных с самой что ни на есть простой нервной системой, чтобы можно было проследить весь путь информации от сенсорного входа до моторного выхода. Поэтому я занялся поиском подопытного животного, видимо, беспозвоночного, например червя, мухи или улитки, у которого простые, но подверженные изменениям формы поведения управлялись бы простыми нейронными цепями, состоящими из небольшого числа клеток.
Но какого животного? Здесь наши с Олденом пути разошлись. Он был предан нейрофизиологии млекопитающих и хотел продолжать работу с их головным мозгом. Он понимал, что можно многое узнать, изучая беспозвоночных, но считал, что их нервная система устроена принципиально иначе, чем у позвоночных, и ему будет неинтересно с ними работать. Кроме того, компоненты нервной системы позвоночных были уже хорошо описаны. Решения биологических проблем, относящихся и ко всему остальному животному миру, вызывали у него интерес и восторг, но если они не имели отношения к мозгу позвоночных, человеческому мозгу, они не стоили его усилий. Поэтому Олден обратился к работе с одной из простых подсистем спинного мозга кошки и стал изучать спинномозговые рефлексы, которые видоизменяются в процессе обучения. За следующие пять лет Олден внес немалый вклад в исследование этой области, работая совместно с физиологом Ричардом Томпсоном. Однако даже сравнительно простые рефлекторные дуги спинного мозга оказались слишком сложными для подробного анализа механизмов обучения на клеточном уровне, и в 1965 году Олден отошел от работы со спинным мозгом и обучением и занялся исследованиями в других областях.
Хотя это и означало плыть против течения научной мысли того времени, я стремился применить в изучении биологии поведения и работы памяти более радикальный, редукционистский подход. Я был убежден, что биологические основы обучения для начала нужно исследовать на уровне отдельных клеток, а кроме того, что такой подход имеет наибольшие шансы на успех, если использовать его, сосредоточившись на простейших формах поведения какого-нибудь простого животного. Много лет спустя Сидней Бреннер, первопроходец в области молекулярной генетики, благодаря которому биологи стали работать с червем Caenorhabditis elegans, писал: «Вот что нужно делать: найти наилучшую систему для экспериментального решения проблемы, и, если эта проблема достаточно общего свойства, там и найдется решение. Выбор объекта для экспериментов остается одной из важнейших практических задач в биологии и, я думаю, одним из прекрасных способов сделать в ней что-то новое. <…> Разнообразие живой природы столь велико, а все организмы как-то связаны между собой так давайте найдем наилучший из них».
Однако в пятидесятых-шестидесятых годах большинство биологов разделяло нежелание Олдена применять строго редукционистскую стратегию для исследования поведения потому что они считали, что полученные результаты не будут иметь никакого отношения к поведению человека. У людей есть психические способности, которые не встречаются у более простых животных, и биологи полагали, что нервная система человека должна быть функционально устроена иначе, нежели нервная система простых животных. Хотя в этом представлении и есть рациональное зерно, я считал, что оно пренебрегает тем фактом (убедительно продемонстрированным в работах этологов, таких как Конрад Лоренц, Нико Тинберген и Карл фон Фриш), что отдельные элементарные формы обучения свойственны всем животным. Мне казалось вероятным, что в ходе эволюции люди сохранили некоторые из клеточных механизмов обучения и работы памяти, которые встречаются у более простых животных.
Неудивительно, что от использования этой исследовательской стратегии меня отговаривали несколько ведущих нейробиологов, в том числе Экклс. Его возражения отчасти отражали существовавшую в нейробиологии того времени иерархию приемлемых исследовательских задач. Хотя некоторые ученые и занимались поведением беспозвоночных, их работу не считали чем-то важным (более того, во многом игнорировали) большинство ученых, работавших с мозгом млекопитающих. Еще более серьезным возражением для меня было скептическое отношение компетентных психологов и психоаналитиков к возможности узнать что-то интересное о психических явлениях высшего порядка, таких как обучение и память, сосредоточившись на отдельных нервных клетках, тем более на клетках беспозвоночного. И все же я принял решение. Единственный оставшийся без ответа вопрос состоял в том, какое беспозвоночное лучше всего подходит для исследования обучения и памяти на клеточном уровне.
В Национальных институтах здоровья были прекрасные условия не только для того, чтобы проводить собственные исследования, но и чтобы быть в курсе последних достижений биологии. В течение каждого года большинство выдающихся ученых, занимавшихся мозгом, хоть раз появлялись в кампусе институтов. В результате у меня была возможность говорить со многими людьми и посещать семинары, на которых я узнавал о достоинствах различных беспозвоночных животных (таких как раки, омары, пчелы, мухи, наземные улитки и круглые черви аскариды) в качестве экспериментальных объектов.
Я хорошо помнил описанные Куффлером достоинства сенсорных нейронов раков как объекта для изучения свойств дендритов. Но я решил, что раки мне не подходят: хотя у них есть несколько очень крупных аксонов, тела их нейронов не слишком велики. Я хотел выбрать животное, у которого был бы какой-нибудь простой рефлекс, способный видоизменяться в результате обучения и управляемый небольшим числом крупных нейронов, весь проводящий путь которых, от входа до выхода, можно было бы проследить. Это позволило бы мне искать связи между изменениями рефлекса и изменениями, происходящими в нейронах.
После почти шести месяцев усердных размышлений о том, какое животное подойдет для исследований, я остановился на аплизии — крупном морском брюхоногом моллюске. На меня произвели большое впечатление две лекции о нем. Одну из них читала Анжелика Арванитаки-Халазонитис, уже пожилая дама и очень крупный ученый. Именно она открыла аплизию как удобный объект для исследования сигнальных свойств нейронов. Другую лекцию читал Ладислав Тауц, молодой человек, открывший новое биофизическое направление в исследовании механизма работы нейронов.
Первое упоминание аплизии содержится в энциклопедическом труде Плиния Старшего «Естественная история», написанном в I веке н. э. Во II веке она была вновь упомянута Галеном. Эти античные ученые называли аплизию lepus marinus, то есть морской заяц, потому что когда она, сжавшись, сидит неподвижно, она напоминает зайца. Когда я начал работать с аплизией, я обнаружил (далеко не первым), что, если ее потревожить, она обильно выделяет пурпурную «чернильную» жидкость. Бытовало мнение, что эта жидкость и есть тирский пурпур, которым окрашивали тоги римских императоров. (На самом деле тирский пурпур выделяют другие морские брюхоногие — иглянки). В связи со склонностью аплизии так щедро выделять пурпурную жидкость некоторые античные естествоиспытатели считали ее священным животным.
Американский вид аплизии, который живет у берегов Калифорнии (Aplysia californica) и изучению которого я посвятил внушительную часть своей научной карьеры, достигает более фута в длину и весит несколько фунтов (рис. 9–2). Его красновато-бурая окраска напоминает окраску водорослей, которыми он питается. Это большое, гордое, симпатичное и явно высокоинтеллектуальное животное — подходящий выбор для исследования механизмов обучения!
