Эволюция биосферы - Камшилов Михаил Михайлович (книга регистрации .TXT) 📗
Генетическая теория естественного отбора — очень удобная и полезная абстракция, позволяющая оценивать роль различных факторов в дифференциации вида на географические расы, в сохранении внутривидового разнообразия и т. д. К сожалению, однако, она не дает ответа на вопрос о том, что же определяет направление эволюционных преобразований видов.
Это направление определяется местом в биосфере. Даже классический пример микроэволюции — вытеснение темным мутантом светлых форм березовой пяденицы — показывает, что изменение в направлении эволюции вызвано изменениями, внешними по отношению к эволюирующей популяции. Поэтому обсуждение вопроса о взаимоотношении микро- и макроэволюции придется отложить до конца этой главы.
Роль условий среды (места в биосфере), однако, не ограничивается только изменением направления отбора. Участвуя в формировании фенотипа, факторы среды накладывают определенный отпечаток на форму проявления наследственной генотипической изменчивости. О генотипической изменчивости мы обычно судим по разнообразию признаков фенотипа, поэтому она неизбежно отражает закономерности формирования фенотипов. В сравнительной анатомии и эмбриологии животных и растений можно найти большое количество примеров такого рода закономерностей. Скажем, наличие сходства в индивидуальном развитии растений, принадлежащих даже к относительно отдаленным таксонам, обнаруживается в сходном выражении мутаций, в том что Н. В. Вавилов обобщил в виде закона гомологических родов в наследственной изменчивости. Такого же рода параллелизм в наследственной изменчивости проявляется при исследовании закономерностей образования окраски у многих млекопитающих. Например, у многих видов встречаются альбиносы. Они характеризуются тем, что у них не обнаруживают мутаций окраски. У бескрылых насекомых невозможно учитывать генотипические изменения, проявляющиеся как изменения формы крыловой пластинки, ее размера, характера жилкования. В генотипической изменчивости всегда отражаются особенности формирования фенотипа, закономерности онтогенеза. Большую роль играют внешние условия, влияющие на развитие тех или иных признаков. Советский генетик О. В. Гаркави в 1928 г. показал, что в условиях хорошего содержания и кормления обнаруживаются существенные различия в молочной продуктивности коров, не проявляющиеся при скудном кормлении. Более того, коровы, средние по продуктивности в одних условиях, в других оказались высокопродуктивными. Иначе говоря, одни и те же наследственные особенности в разных условиях развития, изменяющих фенотип, проявляются по-разному.
Обобщение большого литературного материала, в частности работ наших выдающихся генетиков Н. В. Тимофеева-Ресовского (1925), Б. Л. Астаурова (1927) и А. Н. Промптова (1929), а также собственные исследования привели автора этих строк в 1934—1935 гг. к следующим выводам. Своеобразие каждого генотипического изменения определяется конкретными особенностями фенотипа. Изменение фенотипа путем генотипических изменений или в результате воздействия какого-либо фактора среды, например температуры, питания, влияет на характер проявления наследственных изменений. Поэтому специфика генотипической изменчивости двойственна по своей природе. С одной стороны, имеется первичная специфичность, связанная с закономерностями изменчивости хромосом или их аналогов у низших организмов, с другой — вторичная, обусловленная тем, что первичная специфичность в разных типах развития реализуется по-разному. Следует говорить о действительной генотипической изменчивости и о ее фенотипической форме.
В эволюции органического мира и практике селекции наследственная изменчивость всегда выступает в фенотипической форме. Поэтому эта форма оказывается весьма существенной при определении возможного направления исторических преобразований видов и пород.
Проблема соотношения наследственного и ненаследственного, представляющая собой теоретический интерес, имеет огромное практическое значение. Это проблема роли условий развития в селекции растений и животных. В 30-е годы, когда в нашей стране особенно остро встал вопрос о поднятии продуктивности животноводства и урожайности культурных растений, проблема роли условий развития в отборе обсуждалась среди широкого круга биологов, зоотехников, растениеводов, селекционеров. Нужны были какие-то новые подходы и точные эксперименты. На основе высказываний наших крупнейших биологов Н. К. Кольцова, А. С. Серебровского, Б. П. Токина автору удалось сформулировать конкретную тему, доступную экспериментальной разработке, — «Отбор в различных условиях проявления признаков».
Теоретической основой исследований роли условий развития в отборе послужили высказывания Иогансена о генотипе и фенотипе. Представление о фенотипической форме наследственной изменчивости неизбежно ведет к следующему выводу: отбор даже по одному и тому же признаку в разных условиях его развития должен приводить к существенно различным результатам. Теоретический вывод был проверен экспериментально путем отбора в наследственно-неоднородных (гетерогенных) культурах мушки-дрозофилы на максимальное проявление мутации «безглазие» в разных условиях развития (рис. 37). Этот признак характеризуется более сильным проявлением при развитии личинок на свежем корме и более слабым на корме, измененном жизнедеятельностью личинок. При максимальном проявлении признака мухи совершенно лишены глаз, при слабом проявлении глаза приближаются по внешнему виду к нормальным. Признак очень изменчив: нередки случаи асимметричного проявления, в результате чего некоторые мухи имеют только один глаз. При отборе на большее проявление признака использовались культуры, в которых безглазие было выражено сильнее. Отбор на безглазие при воспитании на свежем корме повысил проявление признака, в культурах появилось большее количество безглазых мух. Однако реакция на старый корм существенно не изменилась: проявление признака в этом случае оставалось более низким, чем при развитии на свежем корме (рис. 38).
Рис. 37. Изменчивость проявления мутации безглазия у мухи дрозофилы
а, б — головы мух с нормальными глазами, в—е — мутации безглазия
Иной результат получился в итоге отбора на безглазие при развитии мух на старом корме, измененном жизнедеятельностью личинок. Не только повысилось проявление признака, но изменилась норма реагирования на внешние условия: проявление безглазия на старом корме сделалось более сильным, чем на свежем. Ясно, что при отборе на безглазие в условиях старого корма сохранились не те наследственные особенности, которые проявились при отборе на свежем корме. Следовательно, условия, в которых велся отбор, материализовались в виде особенностей генотипа, специфического характера реакции генотипа на факторы среды. В 1935 г. автором был обнаружен простейший механизм перехода информации о специфичности среды в генотипическую информацию нормы реагирования. Английский биолог С. Уоддингтон (1961), анализируя сходные процессы, применил для их обозначения выражение «генетическая ассимиляция». Значительно лучше отражает суть явлений термин «феногенез», т. е. возникновение в ходе отбора новых признаков в результате перехода специфичности среды в специфичность нормы реакции. Было показано, что феногенез имеет место только в том случае, когда подвергающаяся отбору культура наследственно гетерогенна. В наследственно однородных линиях, как и следовало ожидать, никаких преобразований нормы реагирования не происходило.
Дарвин подразделил изменчивость на неопределенную и определенную. В соответствии с современными генетическими представлениями неопределенная изменчивость — это, главным образом, изменчивость генотипическая (изменчивость ДНК). На ее основе происходят стойкие изменения нормы реакции. Определенная изменчивость охватывает класс изменений фенотипа, возникающих в основном под воздействием каких-либо вполне определенных факторов среды; это ненаследуемые модификационные изменения. В рассмотренном выше эксперименте определенным является изменение проявления безглазия при переходе от свежего корма к старому. Изменив форму проявления неопределенной генотипической изменчивости, определенное изменение фенотипа изменило ход и, соответственно, результат отбора. Поэтому определенная изменчивость, придавая фенотипическую специфику изменчивости неопределенной, оказывается в ходе эволюции весьма существенной.
