В поисках памяти - Кандель Эрик Ричард (книги серии онлайн .txt) 📗
Когда Г. М. было девять лет, его сбил велосипедист. Г. М. получил черепно-мозговую травму, в результате которой у него развилась эпилепсия. С годами его состояние ухудшалось, и в итоге он по десять раз в неделю терял сознание, а раз в неделю у него бывали продолжительные припадки. К двадцати семи годам он стал совершенно нетрудоспособным.
Врачи считали, что эпилепсия Г. М. возникла в височной доле (конкретнее — в средней ее части), поэтому Сковилл решил в качестве последнего средства прибегнуть к удалению внутренней поверхности височной доли обоих полушарий, а также гиппокампа, расположенного в глубине височной доли. Эта операция успешно облегчила припадки Г. М., но вызвала у него тяжелую форму потери памяти, от которой он так никогда и не оправился. После операции, проведенной в 1953 году, Г. М. оставался все тем же умным, доброжелательным и интересным человеком, каким всегда был, но никакие из его новых воспоминаний не переходили в долговременную память.
Бренда Милнер (рис. 8–5) провела ряд исследований, во всех подробностях описав как те способности к запоминанию, которые Г. М. утратил, так и те, которые у него сохранились, и области мозга, ответственные за то и другое. Во-первых, у него сохранилась совершенно нормальная кратковременная память, длительность которой составляла минуты. Через непродолжительное время он без труда мог вспомнить многозначное число или зрительный образ поддерживать нормальный разговор, если он продолжался не слишком долго и затрагивал не слишком много тем. Эту кратковременную способность к запоминанию впоследствии назвали рабочей памятью, и было показано что в ней задействована так называемая префронтальная кора — участок коры, который не был удален у Г. М. Во-вторых, у Г. М. была совершенно нормальная долговременная память на события, случившиеся до операции. Он знал английский язык, у него был неплохой IQ, он отчетливо помнил многие события своего детства.
8–5. Бренда Милнер (р. 1918), которая изучала пациента Г. М. и проложила дорогу современным исследованиям памяти, впервые установив связь памяти с определенным участком мозга. Она определила роль гиппокампа и средней части височной доли в эксплицитной памяти и нашла первые свидетельства существования имплицитной памяти. (Перепечатано из книги: Kandel, Schwartz, lessell, Essentials of Neural Science and Behavior, McGraw-Hill, 1995).
Но чего Г. М. не хватало, и очень сильно, — это способности переводить воспоминания из кратковременной памяти в долговременную. Лишенный этой способности, он вскоре забывал происходившие с ним события. Он мог держать в памяти новую информацию, пока его внимание не отвлекалось на что-либо другое, но если он отвлекался, то уже через минуту не мог вспомнить ни предыдущего предмета, ни своих мыслей о нем. Меньше чем через час после еды он не помнил не только ничего из того, что ел, но и самого факта приема пищи. Бренда Милнер изучала Г. М. ежемесячно в течение почти тридцати лет, но всякий раз, когда она заходила к нему в комнату и здоровалась с ним, он не мог ее узнать. Он не узнавал и самого себя на недавних фотографиях и в зеркале, потому что помнил себя только таким, каким был до операции. Он совершенно не помнил, как изменилась его внешность, так что его личность оставалась неизменной в течение пятидесяти с лишним лет — со времени операции до сего дня. Бренда Милнер говорила о Г. М.: «У него не было возможности узнать ровным счетом ничего нового. Он живет сегодня прикованным к прошлому в мире, который чем-то похож на детский. Можно сказать, что его жизнь остановилась в момент операции».
Систематическое изучение Г. М. позволило Бренде Милнер вывести три важных принципа биологических основ сложной памяти. Так, память представляет собой отдельную психическую функцию, отчетливо обособленную от других сенсорных, моторных и когнитивных способностей. Кроме того, кратковременная память и долговременная память могут храниться отдельно. Утрата определенных структур височной доли, особенно гиппокампа, лишает человека способности переводить новые кратковременные воспоминания в долговременную память. Наконец, Милнер продемонстрировала возможность проследить связь хотя бы одной формы памяти со специфическими участками мозга. Утрата мозгового вещества в средней части височной доли и гиппокампе вызывает глубокое нарушение способности формировать новые долговременные воспоминания, в то время как утрата фрагментов некоторых других участков мозга на память не влияет.
Тем самым Бренда Милнер опровергла теорию действующих масс Лешли. Разные пряди сенсорной информации, необходимой для формирования долговременной памяти, сплетаются воедино только в гиппокампе. Лешли в своих экспериментах никогда не шел глубже поверхности коры. Кроме того, установленный Брендой Милнер факт, что у Г. М. была нормальная долговременная память на события, происходившие до операции, однозначно говорил о том, что средняя часть височной доли и гиппокамп не служат постоянными хранилищами воспоминаний, пробывших какое-то время в долговременной памяти.
Теперь у нас есть основания считать, что долговременная память все же хранится в коре головного мозга. Более того, в той самой области коры, в которой проходит первый этап обработки соответствующей информации: воспоминания о зрительных образах находятся в различных участках зрительной коры, а воспоминания о тактильных ощущениях — в соматосенсорной коре (рис. 8–6). Это позволяет объяснить, почему у Лешли, использовавшего сложные задания, в которых было задействовано несколько сенсорных систем, не получалось полностью стереть воспоминания крыс, удаляя отдельные участии их коры.
8–6. Эксплицитные и имплицитные воспоминания обрабатываются и хранятся в разных участках мозга. Кратковременно эксплицитная память на людей, предметы, места, факты и события хранится в префронтальной коре. Эти воспоминания переводятся в долговременную память в гиппокампе, а затем хранятся в частях коры, соответствующих задействованным в них чувствам, то есть в тех самых областях, где эта информация была первоначально обработана. Имплицитные воспоминания о навыках, привычках и условных рефлексах хранятся в мозжечке, полосатом теле и миндалевидном теле.
В течение нескольких лет Бренда Милнер считала, что память Г. М. нарушена полностью и никакие из его кратковременных воспоминаний не могут перейти в долговременную память. Но в 1962 году ей удалось продемонстрировать еще один принцип биологических основ памяти, который состоит в том, что воспоминания бывают по крайней мере двух типов. Она обнаружила, что помимо сознательной памяти, для которой требуется гиппокамп, существует также бессознательная, хранящаяся отдельно от гиппокампа и середины височной доли. (Еще в пятидесятых годах эти типы памяти впервые предложил выделить, основываясь на данных о поведении, Джером Брунер из Гарварда — один из отцов когнитивной психологии).
Бренда Милнер продемонстрировала, что эти типы памяти отличаются друг от друга, доказав, что в них задействованы разные анатомические структуры (рис. 8–6). Она обнаружила, что Г. М. мог обучаться некоторым вещам и надолго запоминать их, то есть у него сохранился тип долговременной памяти, не зависящий от средней части височных долей и гиппокампа. Он учился обводить контуры звезды, глядя на нее в зеркало, и его навык улучшался день ото дня, точно так же, как это бывает у людей без повреждений мозга (рис. 8–7). Но, несмотря на то что каждый день, начиная выполнять это задание, он показывал лучший результат, Г. М. никак не мог вспомнить, что уже делал это раньше.
8–7. Несмотря на очевидную потерю памяти, Г. М. сохранил способность обучаться новым навыкам и сохранять их В ходе первой попытки в первый день (слева) Г. М. допустил много ошибок, пытаясь обвести звезду, которую он видел только в зеркале. В ходе первой попытки в третий день (справа) Г. М. продемонстрировал, что сохранил приобретенный тренировкой навык, хотя он и не мог вспомнить, что уже выполнял это задание.