Как мы видим то, что видим - Демидов Вячеслав Евгеньевич (читать книги бесплатно полностью без регистрации сокращений txt) 📗
Хитрость только в том, что каждый фоторецептор сетчатки соединен не с одним нейроном, а сразу со многими тысячами. «Линия связи» от светочувствительной клетки захватывает в коре целый цилиндр диаметром примерно два с половиной миллиметра. А ведь на каждом квадратном миллиметре коры вглубь уходит около 100 тысяч нейронов!
Гипотеза XIX в. о прямых связях «фоторецептор – нейрон коры», как мы знаем, не подтвердилась. Но некое зерно ее все же оказалось жизнеспособным. Выяснилось, что соединения между сетчаткой и зрительной корой, несмотря на промежуточные преобразования, упорядочены топографически (припоминаете гипотезу Бернштейна?). Иными словами, если по сетчатке начнет блуждать яркая звездочка, максимум возбуждения нейронов затылочной коры – локус – повторит все ее эволюции. Пойдет точка вправо, и в соответствующую сторону двинется локус, точка вверх – и локус в то место коры, которое соответствует верхней части сетчатки.
Восхитительная сложность организации зрительной системы на этом уровне еще не кончилась. Ведь что означает разветвляющаяся линия связи «фоторецептор – цилиндр коры»? Только то, что мозаика фоторецепторов, этих вполне отделенных друг от друга образований (дискретных, сказал бы специалист), представлена в коре колоссальным множеством перекрывающихся нейронных цилиндров. То есть, по сути, непрерывно. Дискретная топография преобразовалась в «гладкую» – вот разгадка того изумлявшего ученых парадокса, что мы видим линии сплошными, хотя они воспринимаются с помощью дискретных элементов сетчатки, то есть палочек и колбочек.
Наконец, модули, входящие в цилиндры коры, правильно чередуются: один связан с правым глазом, соседний с левым, и так далее... Четкость, предопределенная генетически, видна повсюду в нервной системе. «Хотя, вообще говоря, схема соединений мозга очень запутана, работы последнего времени показали, что эти соединения гораздо более упорядочены, чем можно было думать», – отметил Френсис Крик. Действительно, у одного из червей нейронная сеть состоит всегда из 279 клеток, не больше и не меньше, и каждая соединена с другими клетками одинаково точно и занята только ей присущим делом. Вам кажется некорректным сравнение человека с червем?
Но вот что говорит Хьюбел: «Принципы нейронной функции удивительно сходны у столь далеких друг от друга животных, как улитка и человек; большая часть того, что известно о нервном импульсе, изучено на кальмаре. Даже основные структуры головного мозга так сходны, например, у кошки и человека, что нередко не имеет значения, чей мозг изучать».
То, что зрительная кора и НКТ организованы в топографическом плане соответственно сетчатке, то есть ретинотопически, объясняет немало зрительных феноменов. Ведь это наиболее простой и эффективный способ выделения простейших пространственных признаков любой картины и ее деталей: «справа», «слева», «сверху», «снизу», «большой», «маленький», «подвижный», «неподвижный» и так далее. Конечно, такого описания мира еще недостаточно, чтобы составить его полный образ, но некоторые, причем весьма важные, сведения живое существо получает.
Что же касается модулей и входящих в них столбов из нейронов, то не имеют ли выделяемые ими линии разной ориентации какого-нибудь отношения к голографии? Такой вопрос поставили перед собой сотрудники Лаборатории. И принялись показывать кошкам «кино» – решетки с разными пространственными частотами.
Почему именно решетки, а не что-нибудь другое? Откуда у Глезера и его коллег взялась уверенность, что найдутся нейроны, реагирующие не только на одиночную линию, но не на «зебры»? Прозорливость эта основывалась на сущности голографического процесса, прямо вытекала из анализа с помощью рядов Фурье.
Ведь граница между светлым и темным участками картинки – не что иное, как перепад яркостей. Значит, он может быть представлен совокупностью пространственных частот, может состоять из решеток с одной линией (ее-то и обнаруживали всегда, исследуя зрительную кору «по Хьюбелу и Визелу»), с тремя, пятью и так далее: таков и только таков ряд Фурье в подобном случае. Следовательно, если мозг действительно занимается голографией, если зрительная кора умеет делать такие преобразования, в ней обязаны находиться нейроны, настроенные на восприятие «зебр» с разным нечетным числом полосок.
Еще в 1966 году выдающийся английский нейрофизиолог Ф. Кэмпбелл установил, что зрительная система в целом работает подобно многоканальному Фурье-фильтру. Каждый канал такого фильтра настроен на выделение определенной пространственной частоты. Он доказал это так. Сначала испытуемому показывали решетку, у которой контраст между «прутьями» и «пустотой» был очень мал, однако таков, что решетка была все-таки заметна. Затем человек переводил взор на очень яркую, очень контрастную решетку, смотрел на нее примерно минуту и сразу же после этого пытался увидеть малоконтрастную. Но она как бы прикрывалась шапкой-невидимкой. Несмотря на все старания, испытуемый не видел ничего: мощный сигнал от контрастной решетки резко понизил чувствительность зрительного канала.
Ясно, что во всех трех случаях изображение попадало на разные участки сетчатки, так что об «утомлении» фоторецепторов не могло быть и речи. Чувствительность подавлялась на иных, более высоких участках тракта, по-видимому, в коре.
Если же «слабая» и «сильная» решетки резко различались по своим пространственным частотам, подавление не наступало, работали в каждом случае разные каналы приема зрительного сигнала.
Но действительно ли с корой связаны эти каналы? Кэмпбелл не смог тогда ответить на этот вопрос.
Ответ нашли сотрудники Лаборатории.
Рис. 46. Когда микроэлектрод идет строго перпендикулярно коре, он встречает нейроны, реагирующие на различные решетки, однако все эти решетки наклонены под одним и тем же углом
Во-первых, они отыскали нейроны, существование которых было предсказано ими, что называется, с помощью карандаша и бумаги. Одиночные полосы таким клеткам безразличны. Нейроны были бы признаны «молчащими», проверяй их по методике Хьюбела и Визела. Но полноценный сигнал немедленно появлялся, как только проекционный фонарь показывал кошке движущуюся решетку.
Второе открытие заключалось в том, что для целого ряда полей решетка должна выглядеть прямоугольником вполне определенной длины и ширины. Все пространство сетчатки анализируется корой по «полосатости» каждого кусочка – факт чрезвычайно важный, как мы очень скоро увидим.
Рис. 47. Косое движение микроэлектрода – и поля, перекрывая друг друга, располагаются под разными углами
Третье открытие оказалось самым сенсационным. Стало ясно, зачем в столбе любого модуля зрительной коры так много нейронов. Они вовсе не резервируют друг друга, как могло бы показаться (всем известна колоссальная надежность нейронных сетей!), дело в ином. Хотя все нейроны столба соединены с одним и тем же полем сетчатки, каждый дает максимальный ответ только на свою решетку, то есть на вполне определенную пространственную частоту. Математик скажет, что поле обладает «весовой функцией», которая в реальности представлена именно этой решеткой, а математически описана формулой с дифференциалами и интегралами.
Хотя и грубая, но наглядная аналогия работы поля, выделяющего «свою» решетку, – это человек, примеряющий шляпы в магазине. На его голову удобно сядет только шляпа вполне определенного размера, но, вообще говоря, напялить можно любую, хотя одни будут держаться еле-еле, а другие болтаться. Реакция примеряющего окажется каждый раз иной.
Так же и нейрон, обладающий данной весовой функцией, способен отозваться не только на оптимальную решетку, но и на другие. Как говорят, он обладает широким спектром входных сигналов, один из которых – «тот самый»». С позиций математического анализа любой ответ есть «свертка» весовой функции с распределением освещенности в данной решетке – операция, немного напоминающая умножение с последующим суммированием.
