Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Докинз Ричард (бесплатные книги онлайн без регистрации .TXT) 📗
Я чувствую, что где-то здесь может лежать решение настоящего парадокса этого раздела про исторические ограничения. Аналогия с реактивным двигателем предполагает, что животные были должны быть смехотворными уродцами сиюминутных импровизаций, непропорциональными и гротескными реликтами с антикварными заплатками. Как можно согласовать это разумное ожидание с неописуемой грацией охотящегося гепарда, совершенной аэродинамичной красотой стрижа, скрупулезно прописанными деталями маскировочного рисунка насекомого на листе? Ещё больше впечатляет детальное совпадение между различными конвергентными решениями сходных проблем, например многочисленные параллели, существующие между млекопитающими Австралии, Южной Америки и Старого Мира. Кейн (1964) заметил, что: «До сих пор обычно принималось, и Дарвином и другими, что конвергентность никогда не будет столь полна, чтобы ввести нас в заблуждение», но он продолжает приводить примеры, когда высококвалифицированные таксономисты были одурачены. Всё больше и больше групп, которые до настоящего времени расценивались как прилично монофилетические, теперь подозреваются в полифилетическом происхождении».
Цитирование примера и контрпримера – это просто праздный уход от факта. Нам же нужна конструктивная работа по соотношению между локальными и глобальными оптимумами в эволюционном контексте. «Наше понимание естественного отбора само нуждается в дополнительном изучении ухода от специализации» – как сказал Харди (1954). Сам Харди предлагал неотению как спасение от специализации, я же, вслед за Райтом в этой главе подчеркнул роль дрейфа в этом процессе.
Мюллеровская мимикрия у бабочек может доказывать свою полезность как случая для изучения здесь. Тёрнер (1977) заметил, что «длиннокрылыми бабочками тропических дождевых лесов Южной Америки из семейств Ithomiidae, Heliconidae, Danaidae, Pieridae (белянки), Pericopidae используется шесть различных типов предупреждающей окраски. Виды, относящиеся к одному типу предостерегающей окраски образуют как бы общее кольцо, представители которого сосуществуют в самых разных местообитаниях на большей части американских тропиков, но при этом устойчиво отличаются между собой по конкретным деталям окраски, а общим типом предостерегающей окраски – от видов других пяти “колец”… Поскольку различие между двумя образцами слишком велико, чтобы быть обусловленным отдельной мутацией, конвергенция становится фактически невозможной, и разные кольца видов, связанных общим типом предостерегающей окраски, сосуществуют неограниченно». Это – один из именно тех случаев, когда «исторические ограничения» могут наиболее правдоподобно объяснить все генетические подробности. Он может также предоставить заслуживающую внимания возможность для изучения генетических деталей процесса «пересечения долины», которое в нашем случае состояло бы в переходе какого-то вида бабочек от имитации одного типа предостерегающей окраски к имитации другого, то есть в переходе к другому кольцу видов. Хотя он и не привлекает дрейф для объяснения этого случая, Тёрнер мучительно указывает на то, что «В южной Европе ложная пестрянка Amata phegea… подражает пестрянке изменчивой Zygenea ephialies (мюллеровская мимикрия), но может подражать и другим видам ядовитых бабочек сем. пестрянок Zygaenidae, ареал которых лежит вне ареала A. phegea в северной Европе…»
На уровне большего теоретического обобщения Левонтин (1978) заметил, что «часто бывают возможными несколько альтернативных вариантов устойчивого генетического набора, даже если действующие силы естественного отбора остается теми же. Какой из этих адаптивных пиков в пространстве генетического набора будет в конечном счёте достигнут популяцией, полностью зависит от случайных событий в начале селективного процесса… Например, индийский носорог имеет один рожок, а африканский – два. Рожки – адаптация для защиты против хищников, но ниоткуда не следует, что один рожок определённо адаптивен в индийских условиях, а два – на африканских равнинах. Отталкиваясь от двух слегка различных схем развития, эта два вида реагировали на те же самые селективные силы чуть различными путями». Пример в принципе хороший, хотя стоит добавить, что нетипично «адаптационистичный» вопрос Левонтина о функциональном значении рожков носорога не тривиален. Если бы рожки действительно были бы адаптацией против хищников, то было бы действительно трудно вообразить, почему один рожок мог быть более полезен против азиатских хищников, а два рожка оказывали бы бо?льшую помощь против африканских. Однако, как представляется гораздо более вероятным, если рожки носорога – адаптация для внутривидовых конфликтов и запугиванию, то вполне могло бы оказаться, что однорогому носорогу будет неудобно на одном континенте, а двурогому – на другом. Всякий раз, когда игра называется запугиванием (или сексуальное привлечение, как уже давно показал нам Фишер), простое следование стилю большинства, если этот стиль большинства имеет место, может давать преимущества. Подробности демонстрации угрозы, и связанных с ней органов могут быть произвольны, но горе постигает любую особь-мутанта, которая отклоняется от установленной традиции (Мейнард Смит & Parker 1976).
Доступная генетическая вариация
Может оказаться, что несмотря на силу возможного давления отбора, эволюция не породит ничего, если нет генетической вариации, над которой она могла бы работать. «Таким образом, хотя можно доказать, что обладание крыльями в дополнение к рукам и ногам могло бы быть выгодно некоторым хищникам, но ни один не развивал третью пару придатков – возможно потому, что генетическая вариация такого рода никогда не была доступна» (Левонтин 1979b). Можно небезосновательно не согласиться с этим мнением. Может быть так, что единственная причина того, что у свиней нет крыльев – та, что отбор, никогда не одобрил бы их развитие. Конечно нужно быть осторожным, прежде чем вставать на антропоцентричную почву здравого смысла, что дескать для любого животного было бы явно удобно иметь пару крыльев, даже если бы оно использовало их нечасто, и следовательно отсутствие крыльев у данной линии может быть только из-за нехватки доступных мутаций. У самок муравьёв могут отрастать крылья, если по случаю их взращивают на роль цариц, но если их взращивают на роль рабочих – они не выказывают никаких способностей делать это. Более удивительно то, что царицы многих видов используют свои крылья только однажды, для свадебного полета, и затем делают решительный поступок – сбрасывают или отламывают их под корень в ходе подготовки к оставшейся части их жизни в подземелье. Очевидно, обладание крыльями даёт не только преимущества, но и влечёт издержки.
