Морские львы и котики - Мужчинкин Вадим Федорович (читать книги без регистрации полные .txt) 📗
То, что для каждой конкретной формы организмов размах сегодняшней изменчивости ограничен видовыми рамками, выглядит банальным. Но представляется перспективным для понимания исторических преобразований попытаться понять механизмы, удерживающие муху Fannia scalaris, известную из эоценовых балтийских янтарей и широко распространенную сегодня, в одних и тех же видовых рамках на протяжении по крайней мере 50 миллионов лет (т. е. одно и то же воспроизводится из поколения в поколение не меньше 50 миллионов раз). Известная долговечность таксонов млекопитающих существенно меньше. И хотя о видовой принадлежности зуба или куска звериной челюсти судить труднее, чем о насекомом в янтаре, возможно, ход онтогенеза в нашем классе более подвержен изменениям.
Целостность особи аргументировать не нужно. Однако и сохранение во взрослом черепе следов расчлененности по продольной оси на крупные блоки (метамеры), нормальной для ранних зародышей, не столь очевидно, но все же выявляется довольно простым графическим способом. То есть то, что, действуя в жестких рамках осуществления наследственной программы, обособляет друг от друга массы множащихся клеток, замыкая их в блоках-метамерах, продолжает до старости зверя держать границы между блоками несглаженными и обеспечивать некоторую независимость событий в разных, даже соседних, блоках.
События с блочной особью разворачиваются по крайней мере на двух различных полигонах: там, где происходят таксономические превращения с появлением и расцветом новых таксонов, и в географическом пространстве, где формируются и живут совокупности особей данного вида.
На таксономическом поле индивидуальные варианты распределяются не равномерно, а скапливаются группами, и из всей многоступенчатой, детально разработанной систематиками иерархии особую значимость обнаруживает ступень, обозначаемая обычно как семейство. Рамки, замыкающие формы одного семейства, по-видимому, не растягиваются с появлением каждой новой модели, а, напротив, лимитируют число членов семейства. Во всяком случае, размах изменчивости пропорций черепа в пределах таксона не имеет прямой зависимости от числа входящих в него таксонов следующего порядка. Локальность отличий пропорций при переходе от семейства к семейству позволяет лишь несколькими надстройками превратить череп ушастого тюленя в череп представителя другого семейства — моржа (см. рис. 8). Локальные преобразования лишь предглазничной области черепа обеспечивают большое разнообразие среди хоботных. В то же время локальные выросты громадных оленьих рогов не нуждаются в сопряженных перестройках, а рогатые и безрогие формы легко умещаются в рамках одного семейства. К тому же размах отличий форм одного семейства не превосходит размаха индивидуальной внутривидовой изменчивости любого из членов семейства.
Все эти неожиданности складываются в схему некоторой единой совокупности (семейства), в пределах которой различия между рангом членов не столь существенны, а число членов небезгранично. Выход за пределы этих рамок требует, по-видимому, принципиально отличных перестроек по сравнению с событиями внутри рамок. Среди нескольких сотен семейств млекопитающих, доживших и не доживших до нашего времени, имеют место как «профессиональные союзы» (крупные и мелкие травоядные, крупные и мелкие ловцы мелкой подвижной добычи, крупные и мелкие собиратели малоподвижной добычи и т. д.), так и объединения владельцев одинакового имущества (общая модель черепа у кита и утконоса или у морского кота и ленивца, общая модель зуба у зубатых китов и неполнозубых, общая модель конечностей у литоптерн и лошадей). Представить себе временную развертку событий на этом поле, увидеть всю крону зеленеющего древа жизней, образом которого (des Lebens goldner Baum) гетевский Мефистофель дразнил школяра, мешает и темнота геологической летописи, и невозможность отойти от нее.
Одновременно с жизнью на таксономическом поле блочная особь живет на доступной прямым наблюдениям географической поверхности. И здесь как раз временная развертка вполне доступна. Основные вехи жизни (рождение, отлучение от матери, фазы физиологической и социальной зрелости, срок окончания жизни) особей каждого вида представляются обычно зависящими в первую очередь от комплекса сиюминутных факторов, меняющихся в широких пределах. В то же время все эти события, отмечая созревание и включение в работу различных систем развивающегося организма (предмет разработок П. К. Анохина и его школы), являются существенными характеристиками онтогенеза, а перемены в расположении этих вех обеспечивают филогенетические приобретения и утраты. На зыбкой почве хронологии, оказывается, тоже существуют достаточно четкие границы, и выбор возможен лишь между ограниченным числом моделей с чередованием жестких и гибких звеньев в каждой. Ни разница в размерах зверя, ни диаметрально противоположная биология, ни филогенетическая дистанция не мешают зубру и морскому коту делить общую хронологическую модель. Так же как сходство по этим признакам медведя и морского кота не понуждает их следовать общей модели.
Фиксированные вехи на жизненном пути в рамках любой модели легко увязываются с переходом особи на новое место в системе (зародыш — мать, мать — младенец — сообщество, особь — сообщество — живое и неживое окружение сообщества), что после появления особи на свет с каждым новым сезоном в жизни все больше связывается и с перемещениями (или избеганием их) по земной поверхности. А эти перемещения нормируются контактами особи с ближайшими соседями, что, в свою очередь, определяется наличием и характеристиками индивидуального пространства вокруг особи, куда не допускаются соплеменники одного с ней ранга.
Получается, что тело животного вписано в целостную постройку (той или другой из некоторого числа моделей), как рак-отшельник в свою раковину, которую можно на время снять, можно заменить на раковину другой модели, но без которой нельзя обойтись. Характеристики этой внешней по отношению к особи постройки, направляющие агрессивность и коммуникабельность особи, изменчивы и на протяжении жизни особи, и в разных ветвях филогенетического древа, где каждая из моделей постройки многократно и независимо вводится в употребление, так как число моделей существенно меньше числа таксонов.
Таким образом, вместо совокупности особей получается совокупность построек, нормирующих и структуру скоплений особей одного вида и образование конгломератов особей разных видов, объединяемых географией. То есть здесь онтогенетические события выходят на два уровня: система своих и система, объединяющая своих с чужими.
Оперируя на уровне особи, приходишь к выводу, что все три рассмотренных типа структур (анатомические, хронологические и пространственных связей особи с соплеменниками) в своих перестройках следуют ограниченному числу моделей, большему для анатомических структур и меньшему для структур индивидуального пространства. Разнообразие увеличивается локальностью перестроек в рамках единой конструкции, которая представляется системой блоков с относительной независимостью событий в каждом из них, даже если внешне они столь же консолидированы, как в черепе взрослого млекопитающего. Блочность позволяет конструкции сохранять одновременно гибкость и жесткость при разновременности изменений в разных блоках. Представляется перспективным пытаться определить потенциальные возможности конструкции и характер присущих ей ограничений, что позволило бы вычислять возможные, но не реализуемые в данный момент формы (и анатомии, и жизненного пути, и надындивидуальных структур).
Переход к надындивидуальным структурам нормируется возможностями анатомических структур особи и возможностями структур межиндивидуальных связей. Анатомия зверя определяет набор приемлемых для него характеристик неживого окружения, возможности перемещения в пространстве, набор доступных кормовых объектов и способ (и возможности) противостояния врагам. А следовательно, налагает рамки на его расселение, очерчивая потенциально пригодные для него территории или акватории, лимитируя одновременно плотность населения и возможности контактов между особями. Но контакты между особями дополняют или урезают спектр определенных анатомией пригодных условий, так как скопление может и согреть особь, там где в одиночку она уже не согреется, и перегреть ее там, где в одиночку она еще не перегреется, может сделать доступной недоступную для одного добычу и лишить доступной для одиночки пищи. А контакты между особями соплеменников зависят от анатомических возможностей и географии, складываются из структур индивидуального пространства. Индивидуальные пространственные блоки, сочетаясь в блоки следующего порядка, строят замкнутые стабильные или меняющие объем, открытые для вселенцев (или выселенцев) поселения, нормированные следованием определенной структурной модели, и заполняют ими доступное пространство.
