Морские львы и котики - Мужчинкин Вадим Федорович (читать книги без регистрации полные .txt) 📗
Отклонения от схемы двояки: гусак, потерявший гусыню или ушедший от нее достаточно далеко, пытается спариваться с любой гусыней, независимо от того, в паре она или нет; часть гусынь в парах либо по реальной непригодности незанятых другими участков, либо по индивидуальным особенностям поведения не находит места для гнезда и откладывает яйца в чужие гнезда или около них.
За гусыней, прорывающейся к чужому гнезду, следует ее гусак, что неизбежно ведет к конфликту с хозяином, который то гонит вторженцев, то пытается спариваться с ними независимо от их половой принадлежности. В результате таких попыток некоторая часть территориальных гусаков успевает за сезон покрыть по нескольку прошедших через их индивидуальное пространство самок, т. е. проигрывает нормальный для территориальных секачей ушастых тюленей вариант.
Первыми колония отторгает прошлогодков, изгнанных из родительских индивидуальных пространств. Затем уже в тундре, вдали от колонии, к ним присоединяются не участвовавшие в размножении или потерявшие кладку (или партнера) особи, державшиеся до этого в пределах колонии. Птицы сбиваются в крупные (до 700 птиц) табуны, где индивидуальные пространства особей, если и сохраняются, то радиус их минимален. У гусаков на гнездовье индивидуальные пространства прикреплены к гнездам до вылупления гусят. Якорь, державший территорию самца на месте, оказывается поднятым, и гусак уходит из колонии, не отставая от гусыни с гусятами и отгоняя вторженцев от своей передвижной территории.
Выводки один за другим покидают гнездовье. Уже двух-, трехнедельные гусята участвуют в защите от вторженцев (сначала от мелких, потом и от более крупных) общего для семьи индивидуального пространства гусака. Попыток раздела пространства внутри семьи не видно. К подъему выводка на крыло индивидуальное пространство оказывается сжавшимся до предела, как уже случилось раньше у незагнездившихся особей.
Сначала вылинявшие годовики, потом взрослые неудачники и, наконец, вылинявшие выводки начинают группами покидать остров, двигаясь к местам зимовок. При этом места зимовок разных пар одной колонии могут оказаться существенно различными. Как обстоит дело с индивидуальным пространством особей на зимовках, неясно. Но именно на зимовках происходит образование новых пар, а также иногда восстановление старых прерванных связей. Это и определяет поведение гусака — носителя индивидуального пространства — на следующий год или часто на многие годы (т. е. репродуктивное перемешивание происходит на местах зимовок и затруднено на местах гнездовий). В то же время на зимовке сохраняются еще связи родителей с последним выводком.
Образование конгломератных колоний с совместным гнездованием разных видов гусей не редко и связано, помимо привлекательности одних и тех же угодий для разных гусей, еще и с отчетливым предпочтением компании (даже других видов) одиночеству и малочисленности. При этом дистанция между гнездами разноплеменников меньше, чем между гнездами единоплеменников, т. е. индивидуальное пространство гусака, закрытое для своих, частично открыто для чужих.
Наиболее занятным результатом влечения гусиных пар к иноплеменникам, да еще очень далеким, пожалуй, будет гнездование в пределах активно охраняемого индивидуального пространства гнездящейся пары белых сов (или других крупных хищников). Исследовавший это рискованное сожительство Е. В. Сыроечковский полагает, что именно оно позволяет первым десяткам пар вселиться и окрепнуть в месте, защищенном присутствием гнезда хищников от прочих охотников до гусиных яиц, положив тем самым начало новой растущей колонии.
Вероятно, начало гусиной колонии может быть и другим (например, на островке или в другом защищенном месте), но несомненно, что начало кладут не одиночки, а немногочисленные пары, по каким-то причинам порвавшие со своим местом рождения и нуждающиеся в годах спокойного гнездования на новом месте, при постоянном приращении площади гнездовья и сохранении плотной упаковки индивидуальных пространств гусаков. Лишь после этого спокойного роста за счет туземного приплода и переселенцев из других мест будет сформирован достаточно прочный костяк из достаточного количества достаточно прочно закрепленных и достаточно скученных гнезд, который может противостоять разрушительному действию непогоды и хищников.
Выйдя из-под опеки и продолжая расти, гнездовье должно пройти, по-видимому, те же фазы, что и отариидная колония, с неодинаковостью работы разных зон колонии, неизбежным (при отсутствии помех) продуцированием выселенцев, усиленным оттоком их в новые места гнездования, сокращением территории гнездовья и временной стабилизацией перед повторением цикла. Разумеется, и здесь ограничение ресурсов (кормовых и территориальных), изменение смертности приплода и выборочное (или без разбора) разрушение гнезд будет определять ход и длительность отдельных фаз.
Сравнение гусиной и отариидной колонии показывает, что в основе образования обеих лежит стремление большого количества особей закрепиться на ограниченном участке и претензии взрослых самцов не допускать в ближнее пространство вокруг себя (индивидуальное пространство) особей своего ранга. Эта мерка — недоступное для других пространство — позволяет довольно надежно описывать геометрию взаимного размещения особей в сообществе, ту основу, на которой из отдельных особей одного вида возникает постройка следующего порядка. Кроме того, введение этой мерки позволяет заменить ей одной многочисленные частные характеристики, прижившиеся в зоологической литературе, где отдельно называют дистанцию, активно поддерживаемую между особями в стаде (индивидуальная дистанция), отдельно — охраняемое вокруг движущейся особи пространство (передвижное пространство), отдельно — охраняемое пространство вокруг оседлой особи (территория), хотя все три — лишь характеристики единого механизма, препятствующего сбиванию в кучу. Индивидуальное пространство либо перемещается вместе с владельцем, либо оказывается закрепленным в какой-то точке местности. Кроме того, варьируют величина владения, его проницаемость и степень скученности владений. То есть для достаточно полного описания можно обойтись ограниченным количеством параметров, комбинация которых даст любую конкретную конструкцию поселения.
Радиус индивидуального пространства и у гусаков, и у ушастых тюленей не превышает десятка длин тела, хотя обычно гораздо меньше (1–2 длины). Он может меняться в каких-то пределах у одной и той же особи, позволяя, например, после ухода соседей по колонии оставшимся несколько расширить свои владения, так же как и гусаку в момент перехода его гусыни к оседлости (до этого момента радиус не превышает 10 м, после — может достигнуть 16 м).
Внутрь индивидуального пространства самца и у гусей, и у морских котов допускаются лишь самки и сеголетки, но у морских львов к ним добавляются и субординатные самцы более старших возрастов. Основным контингентом владельцев индивидуального пространства и у гусей, и у отариид стали взрослые самцы в сезон размножения. Но его можно найти и у самок (гусыня защищает пространство вокруг кладки и выводка, но только в присутствии гусака, а котиха при благоприятных условиях долго защищает пространство вокруг щенка в одиночку), и у детенышей (у щенков — в играх со сверстниками, а у гусят — при защите родительского индивидуального пространства от гусят других выводков).
Необходимость смыкать края индивидуальных пространств соседей можно предполагать с большей уверенностью для морских котов, с меньшей — для морских львов и гусей (но и здесь одиночное гнездование пары — скорее результат утраты прежде бывших соседей).
И у гусей, и у отариид четко наблюдается фантастичная на первый взгляд ситуация присутствия индивидуального пространства в отсутствие владельца, если он перед уходом успел оставить достаточно следов в памяти соседей.
Напротив, владелец может обнаруживать свое индивидуальное пространство либо только в присутствия определенной особи, за которой и следует неотрывно (гусак с еще незагнездившейся гусыней, секач с одиночной самкой вне гаремного лежбища, котиха со щенком), либо даже в отсутствие полового партнера (секач до прихода самок, ищущий место на будущем гаремном лежбище). А кроме того, возможны два внешне похожих варианта: 1) владелец пространства привязан только к точке на местности (гусыня у еще пустой гнездовой ямки и территориальный секач на лежбище) и 2) владелец привязан к особи, закрепленной на местности (гусак при загнездившейся гусыне, гусыня у кладки, котиха у только что родившегося и неспособного к перемещениям щенка).
