Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека - Марков Александр Владимирович (онлайн книги бесплатно полные .TXT) 📗
Все это хорошо, но есть одна проблема. То, что мы видим в геномах прокариот, – все эти заимствованные у других микробов полезные гены – не результат ГПГ в чистом виде, а результат комбинации ГПГ и отбора. Мы видим только удачные переносы, потому что неудачные отсеяны отбором. Сколько их было? Точную цифру назвать трудно, но наверняка гораздо больше, чем удачных. Хватать без разбора чужие фрагменты ДНК и встраивать их в свой геном – занятие крайне рискованное. Шанс приобрести что-то полезное при этом ничтожно мал по сравнению с шансами повредить свой геном, испортить важный ген ненужной вставкой или заменой, приобрести что-то несовместимое с имеющимися у вас генами, заполучить смертоносный вирус или активный мобильный элемент, который начнет размножаться и прыгать как сумасшедший и превратит ваш геном в бессмысленную лапшу.
Полезный новый ген у неродственного микроба удается заполучить в среднем лишь раз-другой за миллион лет (примерно такие цифры дал анализ геномов бактерий и одноклеточных эукариот). При этом бесполезные и вредные новые гены доступны в неограниченном количестве. Их можно получать десятками ежедневно.
Естественный отбор не обладает даром предвидения. Он не будет «терпеть» вредный признак (склонность заимствовать чужие гены) миллион лет ради того, чтобы после всех перенесенных мучений приобрести наконец что-то полезное.
Из этого следует, что микробы сохраняют способность к заимствованию генов не потому, что надеются «одолжить» у неродственных микробов какое-нибудь замечательное новшество, новый полезный ген или генный комплекс. Отбор не смог бы поддерживать способность к ГПГ ради такого «журавля в небе». Остается одно из двух. Либо эта способность вообще не поддерживается отбором и является неким «неизбежным злом», либо микробы обмениваются генами по какой-то другой причине: более повседневной и насущной, связанной с какими-то сиюминутными выгодами. Первый вариант маловероятный, отбор умеет сводить «зло» к минимуму, а в природе почти все организмы практикуют генетический обмен. Значит, более осмысленным будет обсуждение второго варианта – выгоды здесь и сейчас. Что это за выгоды? Это мы сейчас и попытаемся выяснить.
Секс против вредных мутаций
Допустим, существует популяция микробов, не умеющих меняться генами (такие организмы называют бесполыми). Допустим, у каждого новорожденного микроба происходит одна вредная мутация. В этом случае популяция обречена на вырождение. С каждым поколением груз вредных мутаций будет расти, а приспособленность – падать. Никакой отбор не сможет остановить накопление мутационного груза, потому что все особи поколения N будут иметь по N вредных мутаций: отбирать некого. Единственное, что сможет сделать отбор, – это замедлить снижение приспособленности, отбраковывая более вредные мутации и сохраняя менее вредные.
Эту идею (в приложении не к микробам с их ГПГ, а к эукариотам с половым размножением – амфимиксисом) разработал великий эволюционный генетик Герман Мёллер (1890–1967). Она вошла в науку под названием «храповик Мёллера». Храповик – это устройство, в котором ось может крутиться только в одну сторону. Имеется в виду, что средняя приспособленность бесполой популяции под действием вредных мутаций может меняться только в сторону ухудшения. Например, если случайно погибнет или мутирует «лучшая» особь в популяции, то эта потеря необратима. Храповик повернулся на один щелчок. Ведь без секса невозможно собрать из пары «плохих» геномов геном получше.
Но если микробы умеют заимствовать чужие гены, то в каждом поколении найдутся счастливчики, которые заменят свой испорченный ген на его неиспорченную версию, взятую у другого микроба, у которого вредная мутация произошла в другом гене. Поэтому в каждом поколении, несмотря на мутагенез, какая-то часть особей окажется свободной от вредных мутаций. Их-то и поддержит отбор, они-то и оставят больше всего потомков. При достаточно мощном отборе популяция сумеет избежать вырождения.
Идею можно выразить иначе. Если у бесполого организма возникает вредная мутация, его потомки уже не смогут от нее избавиться. Она будет, как родовое проклятие, передаваться всем его потомкам вечно (если только не произойдет обратная мутация, что крайне маловероятно). У бесполых организмов отбор может отбраковывать только целые геномы, но не отдельные гены. Сойдут с арены те несчастные, которым совсем не повезло, а останутся те, кого мутационная судьба в этот раз пощадила (при этом вместе с вредной мутацией может исчезнуть и редкий полезный признак). Но и они окажутся хуже, чем их родители, просто их мутации не такие зловредные. Поэтому в череде поколений бесполых организмов вредные мутации могут неуклонно накапливаться. Храповик Мёллера – это настоящая трагедия отцов и детей: отцы могут справедливо сетовать на падение нравов.
Но если организмы размножаются половым путем (или хотя бы изредка практикуют ГПГ с гомологичной рекомбинацией), то индивидуальные геномы иногда перемешиваются. Новые геномы при этом собираются из фрагментов, ранее принадлежавших разным организмам. В результате возникает новая сущность, которой нет у бесполых организмов – генофонд популяции. Гены получают возможность размножаться и выбраковываться поодиночке, независимо друг от друга, а не в неразрывной связке с другими генами данного генома. Отбор получает возможность отделять зерна от плевел: ген с неудачной мутацией может быть отсеян отбором, а остальные гены данного родительского организма могут при этом сохраниться в генофонде.
Таким образом, секс помогает отбору очищать генофонд от постоянно возникающих вредных мутаций, тем самым спасая популяцию от вырождения.
Секс в защиту полезных мутаций
С полезными мутациями ситуация очень похожая. Допустим, в популяции бесполых микробов возникло две полезные мутации. У одного микроба произошла полезная мутация в гене А, у другого – в гене Б. Что будет с потомками удачливых мутантов?
Поскольку обе мутации полезны, потомки мутантов будут размножаться быстрее прочих особей (мы не рассматриваем усложненный вариант, когда оба полезных признака отягощены букетом других мутаций разной степени вредности). Каждый мутант даст начало быстро размножающемуся клону. В конце концов все немутанты будут вытеснены и в популяции останутся два успешных клона: один с мутацией в гене А, другой с мутацией в гене Б. Пока все идет не так уж плохо (с точки зрения «пользы» для популяции).
Дальше начинаются неприятности. Поскольку микробы бесполые, объединить обе мутации в одном геноме они не в силах. Вместо этого начнется конкуренция между двумя клонами, или, по-научному, клональная интерференция. Тот клон, чья мутация оказалась более полезной, в итоге победит, а второй клон (тот, чья мутация оказалась менее полезной) будет вытеснен, т. е. попросту исчезнет. Таким образом, из двух полезных мутаций зафиксируется только одна. Вторая будет утрачена, хотя ее очень жаль терять!
Неэффективность налицо. Бесполая популяция – весьма несовершенная «машина для эволюции». А все потому, что она даже и не популяция в полном смысле слова. Это свора изолированных клонов, жестоко конкурирующих друг с другом.
Но если мы предоставим нашим микробам возможность заимствовать чужие гены, то какой-то мутант с улучшенным геном А рано или поздно позаимствует у микроба из другого клона улучшенный ген Б (или наоборот). В результате появится микроб с обеими полезными мутациями вместе. Его-то потомки и унаследуют мир. Польза ГПГ очевидна, не правда ли? Поэтому если смотреть на проблему отцов и детей глазами эволюциониста, то она легко решается с помощью секса.
Секс делает все полезные мутации, возникшие в популяции, «общим достоянием». Поэтому скорость приспособления к меняющимся условиям у организмов, способных к сексу, должна быть выше, чем у бесполых. Эту идею первыми разработали в 1930-х годах уже упоминавшийся Герман Мёллер и другой гениальный генетик-эволюционист Рональд Фишер (1890–1962). Она так и называется – эффект Фишера – Мёллера.
