В поисках памяти - Кандель Эрик Ричард (книги серии онлайн .txt) 📗
5. О чем говорит нервная клетка
Если бы я стал практикующим психоаналитиком, я провел бы немалую часть своей жизни, выслушивая рассказы пациентов о самих себе: об их снах и воспоминаниях, внутренних конфликтах и желаниях. В этом и состоит интроспективный метод «терапевтической беседы», впервые примененный Фрейдом, чтобы добраться до более глубоких уровней самопонимания. Поощряя пациентов свободно ассоциировать мысли и воспоминания, психоаналитик помогает им извлечь наружу бессознательные травмы и импульсы, лежащие в основе их сознательных мыслей и поведения.
Работая в лаборатории Грундфеста, я вскоре осознал: чтобы разбираться в механизмах работы мозга, я должен научиться слушать нейроны и интерпретировать электрические сигналы, лежащие в основе любой психической деятельности. Электрические сигналы представляют собой язык психики, способ, с помощью которого структурные единицы мозга — нейроны — переговариваются друг с другом на большом расстоянии. Выслушивание этих разговоров и регистрация активности нейронов были, так сказать, объективной интроспекцией.
Грундфест был одним из ведущих специалистов по биологии передачи сигналов. Я узнал от него, что исследования сигнальной функции нервных клеток прошли четыре отчетливые фазы, начавшись в XVIII веке и достигнув достаточно высокого разрешения двести лет спустя — в работах Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли. И всегда вопрос о том, как взаимодействуют нервные клетки, привлекал внимание лучших умов в естественных науках.
Начало первой фазы датируется 1791 годом, когда Луиджи Гальвани, итальянский биолог из Болоньи, открыл электрическую активность в организмах животных. Гальвани подвесил лягушачью лапку на медный крючок на своем железном балконе и обнаружил, что взаимодействие двух различных металлов, меди и железа, иногда вызывало подергивание этой лапки, будто она оживала. Гальвани также смог вызвать подергивание лягушачьей лапки, действуя на нее электрическими разрядами. Дальнейшие исследования привели его к предположению, что нервные и мышечные клетки сами способны генерировать электрические токи и что сокращение мышц вызывается электричеством, вырабатываемым мышечными клетками, а не духом или «жизненной силой», как считали в то время.
Открытие Гальвани, которое позволило вывести нервную деятельность из области жизненных сил и сделать ее предметом естественнонаучных исследований, получило развитие в XIX веке в трудах Германа фон Гельмгольца — одного из первых ученых, успешно применивших строгие физические методы для изучения широкого круга нейробиологических проблем. Гельмгольц открыл, что аксоны нервных клеток генерируют электричество не как побочный продукт своей активности, а как средство для получения импульсов, которые позволяют передавать сенсорную информацию об окружающем мире в спинной и головной мозг и посылать сигналы к действию от головного и спинного мозга мышцам.
В ходе своих исследований Гельмгольц провел замечательные экспериментальные измерения, которые в корне изменили существующие представления об электрической активности в организмах животных. В 1859 году ему удалось померить скорость, с которой передаются эти электрические сигналы, и он с удивлением обнаружил, что электричество, передаваемое по живому аксону, принципиально отличается от электрического тока в медном проводе. По металлическому проводу электрический сигнал передается со скоростью, близкой к скорости света (300 000 километров в секунду). Однако, несмотря на эту скорость, сигнал ощутимо ослабевает, преодолевая большие расстояния, потому что передается пассивно. Если бы по аксонам сигналы тоже передавались пассивно, то сигнал, идущий от нервного окончания в коже большого пальца вашей ноги, полностью затухал бы, не достигая вашего мозга. Гельмгольц открыл, что электричество передается по аксонам намного медленнее, чем по проводам, и что в основе этой передачи лежит неизвестный ранее волнообразный механизм, распространяющийся активно со скоростью порядка 30 метров в секунду! Последующие исследования показали, что электрические сигналы, идущие по нервам, в отличие от сигналов, идущих по проводам, не ослабевают по ходу своего движения. Таким образом, в нервах скорость проведения принесена в жертву активной передаче сигнала, которая гарантирует, что сигнал, возникший в большом пальце вашей ноги, достигнет спинного мозга, нисколько не ослабев.
Открытия Гельмгольца поднимали ряд новых вопросов, которые задали работу физиологам на следующие сто лет. На что похожи эти нервные сигналы, впоследствии названные потенциалами действия, и как в них закодирована информация? Как биологические ткани генерируют электрические сигналы? В частности, где идет электрический ток при этих сигналах?
К форме нервных сигналов и их роли в кодировке информации ученые обратились во вторую фазу исследований, которая началась в двадцатых годах XX века с работ Эдгара Дугласа Эдриана (рис. 5–1). Он разработал методы, позволяющие регистрировать и усиливать потенциалы действия, передаваемые по аксонам отдельных сенсорных нейронов кожи, и тем самым впервые сделал элементарные компоненты речи нейронов доступными Для понимания. В процессе этих исследований он совершил ряд замечательных открытий, касающихся потенциала действия и того, как он обеспечивает возникновение наших ощущений.
5–1. Эдгар Эдриан (1889–1977) разработал методы регистрации потенциалов действия — электрических сигналов, используемых нервными клетками для передачи информации. (Фотография из книги: Kandel, Schwartz, Jessell, Essentials of Neural Science and Behavior, McGraw-Hill, 1995).
Для регистрации потенциалов действия Эдриан использовал отрезок тонкой металлической проволоки. Он помещал один конец отрезка на наружную поверхность аксона сенсорного нейрона кожи, а другой выводил одновременно на чернильный самописец (чтобы видеть форму и последовательность потенциалов действия) и репродуктор (чтобы слышать эти потенциалы). Каждый раз, когда Эдриан прикасался к коже, он отмечал один или несколько потенциалов действия. При возникновении каждого потенциала действия он слышал краткое «бах-бах-бах» в репродукторе и видел краткий электрический импульс на самописце. Потенциал действия сенсорного нейрона длился всего лишь около 0,001 секунды и включал две фазы: быстрого нарастания, достигающего пика, а затем почти столь же быстрой реполяризации, приводившей к исходному положению (рис. 5–2).
5–2. Регистрируя потенциалы действия, Эдгар Эдриан установил их характер. Регистрируя электрическую активность отдельных нейронов, Эдриан показал, что потенциал действия подчиняется принципу «все или ничего»: сигнал, возникающий после достижения порогового значения, всегда одинаковый — как по амплитуде, так и по форме.
И самописец, и репродуктор сообщали Эдриану один и тот же примечательный факт: все потенциалы действия, возникающие в одной и той же нервной клетке, примерно одинаковы. Они имеют приблизительно одинаковую форму и амплитуду независимо от силы, продолжительности и местоположения раздражителя, который их вызывает. Таким образом, потенциал действия представляет собой постоянный сигнал, подчиняющийся принципу «все или ничего»: после достижения порогового значения возникает всегда примерно одинаковый сигнал, не больше и не меньше обычного. Электрического тока, возникающего при потенциале действия, оказывается достаточно для возбуждения соседних участков аксона, благодаря чему потенциал действия распространяется, не пропадая и не слабея, по всей длине аксона со скоростью до 35 метров в секунду — значение, очень близкое к тому, которое получил Гельмгольц!
Открытие принципа «все или ничего» в возникновении потенциала действия заставило Эдриана задаться новыми вопросами. Как сенсорный нейрон сообщает о силе раздражителя — сильное или слабое давление, яркий или тусклый свет? Как он сообщает о продолжительности действия раздражителя? Наконец, как нейроны отличают один тип сенсорной информации от другого — например, как они отличают прикосновение от боли, света, запаха или звука? И как они отличают сенсорную информацию для восприятия от моторной информации для действия?
