Нерешенные проблемы теории эволюции - Красилов Валентин Абрамович (бесплатные полные книги .txt) 📗
В устойчивом сообществе конкуренция играет роль основного стабилизирующего фактора. Следовательно, ослабление конкуренции во время кризиса может привести к дестабилизации — резкому увеличению размаха изменчивости. Нечто подобное происходит при одомашнивании [Беляев, 1974], когда вырванные из экологической системы и освобожденные от ее стабилизирующего воздействия виды дают формы, далеко выходящие за пределы свойственного им в природных условиях полиморфизма.
Успехи искусственного отбора основаны как раз на такого рода вспышках изменчивости и использовании форм, резко отклоняющихся от дикого типа. Мы уже говорили о том, что | одомашнивание и искусственный отбор, оперирующий прерывистой изменчивостью, не могут служить моделью для естественного отбора, так как они не повышают, а понижают конкурентоспособность. Теперь, введя некоторые уточнения, касающиеся разнокачественности эволюционных процессов в нормальных и кризисных ситуациях, мы можем предположить, что искусственный отбор, хотя и не годится в качестве модели когерентной эволюции, воспроизводит некоторые характерные черты некогерентной эволюции. В условиях кризиса конкурентоспособность не имеет решающего значения. Поэтому возможно существование своего рода экспериментальных форм — «небезнадежных уродов», которые в нормальных условиях отметаются стабилизирующим отбором.
Палеонтологи давно отмечали появление незадолго до вымирания группы большого количества уродливых форм, одни из которых описывались как «профетические» (т. е. предвосхищающие признаки какой-то группы, возникшей позднее), другие рассматривались как свидетельство «старения расы» (представление о старении расы, основанное на слишком прямолинейных аналогиях между онтогенезом и филогенезом, бытует и в наши дни; его сторонников не смущает то обстоятельство, что «раса», не проявлявшая никаких признаков старения сотни миллионов лет, вдруг начинает катастрофически стариться в преддверии биосферного кризиса). Вряд ли приходится сомневаться в том, что мы имеем дело с раскрепощением скрытой изменчивости в связи с вхождением группы в некогерентную фазу эволюции.
Замечено также, что темпы эволюции, которые можно охарактеризовать или появлением новых признаков, или появлением новых таксонов (события безусловно взаимосвязанные, но не вполне тождественные), колеблются в широких пределах. Достаточно напомнить, что все типы беспозвоночных появились в относительно короткий период на рубеже протерозойской и фанерозойской эр, причем в первом кембрийском периоде фанерозойской эры типов было больше, чем сейчас, — некоторые тогда же и вымерли. Хордовые возникли несколько позднее, но тоже в течение кембрия. Столь же высокие темпы формирования высших таксонов демонстрируют высшие растения в начале освоения суши (все классы споровых и голосеменные появились в девонском периоде), а затем млекопитающие и цветковые после мелового кризиса.
На основании этих и аналогичных фактов многие палеонтологи независимо друг от друга пришли к мысли об эволюционных скачках, которые они называли по-разному — взрывной эволюцией, анастрофами, типогенезом или квантовой эволюцией. Наибольшую известность получила теория квантовой эволюции, разработанная Дж. Симпсоном [1948]. Он не связывал эволюционные скачки с биосферными кризисами (в существование которых не верил), а говорил лишь об освоении новых жизненных сфер, или адаптивных зон — суши, например, глубин океана и т. д. В принципе события в начале освоения новой зоны и во время кризиса во многом сходны: в том и другом случае преимущество оказывается на стороне видов с пионерскими свойствами, в том и другом случае происходит ослабление конкуренции (значение этого фактора в теории квантовой эволюции недостаточно раскрыто), раскрепощение скрытой изменчивости. Однако «свободных» адаптивных зон на Земле давно уже не существует. Колонизация безусловно сыграла свою роль в период экспансии жизни, первичного расширения биосферы, но впоследствии эволюционные взрывы были хронологически и, как я пытаюсь показать, причинно связаны с биосферными кризисами.
О скачках говорят и в несколько ином смысле, имея в виду внезапное — в один прием — возникновение таксона (типогенез). Сторонники подобных скачков были как среди палеонтологов (О. Шиндевольф), так и среди генетиков, в их числе — один из основателей генетики Г. де Фриз, пытавшийся подтвердить мутационный типогенез экспериментально (его эксперименты, может быть, небезупречны, так как он наблюдал не столько мутагенез, сколько увеличение размаха изменчивости в результате гибридизации — тоже, впрочем, явление, связанное с некогерентной эволюцией), Р. Гольдшмидт, писавший о макромутациях и «небезнадежных уродах» [Goldschmidt, 1940], Ю. А. Филипченко [1977] и многие другие.
Как адепты, так и критики теории макромутаций допускали множество хрестоматийных логических ошибок, которые я, боясь наскучить читателю, разбирать не буду. Отмечу только, что «макро» относится не к изменению генома, а к его феноти-пическому эффекту — изменению морфологии в данном случае. Геномные мутации — полиплоидия, например, или хромосомные перестройки — чаще всего не производят макроэффекта на уровне целого организма и, следовательно, не относятся к макромутациям. Выражение «системная мутация», которое Гольдшмидт употреблял как синоним макромутации, наводит на мысль об изменении действия всего генома как системы. Подобные изменения в результате единичной мутации, кажется, не известны. С другой стороны, традиционные доводы против эволюционного значения макромутаций — их редкость, пониженная жизнеспособность и т. п. — в известной мере теряют силу, когда речь идет о биосферных кризисах, которые могут способствовать как возникновению (раскрепощение скрытой изменчивости), так и сохранению (ослабление конкуренции) — макромутантов (обычная ошибка генетиков заключается в том, что суждения о единичных сиюминутных событиях экстраполируются на всю эволюционную историю).
Решающее значение во время кризиса имеет способность быстро восполнить потери, т. е. скорость размножения. Следовательно, возникает общая тенденция к сокращению жизненного цикла и ускорению полового созревания. Преждевременное половое созревание известно у многих животных и человека, но в нормальных условиях оно скорее вредно, чем полезно, и закрепляется как систематически проявляющееся свойство (неотения) лишь у немногих видов (саламандр, например). Кризис, вероятно, способствует более широкому распространению этого свойства. Сокращение жизненного цикла происходит, главным образом, за счет поздних стадий развития организма, которые как бы снимаются. Если признаки специализации появляются, как это часто бывает, на поздних стадиях, то происходит деспециализация, вредная в нормальных условиях, но полезная в критических (так, Робинзону Крузо, моряку по специальности, пришлось на необитаемом острове стать еще и землепашцем, строителем, портным и т. д.).
Об эволюционном значении неотении писали многие исследователи. Особо отметим работы У. Гарстанга, Г. де Бира [Beer, 1940], Болька [Bolk, 1926], а из сравнительно недавних — С. Гулда [Gould, 1977] и С. Лёвтрупа [Lovtrup, 1974]. Они называли эволюционные изменения, связанные с ускорением полового созревания, неогенезом, фетализацией или педоморфозом (эти термины не вполне синонимичны, но близки по значению) и собрали множество фактов, свидетельствующих об участии подобных процессов в становлении многих крупных групп, от цветковых растений до антропоидов.
Чтобы лучше понять значение педоморфоза, вспомним, что общий план строения организма — его тип, по К. Бэру, — определяется на ранних стадиях развития. Следовательно, изменения общего плана — макромутации в полном смысле слова — также должны происходить на ранних стадиях (этот вывод из обобщений сравнительной эмбриологии, сформулированных в середине прошлого века К. Бэром, получил обоснование в трудах Э. Геккеля, Э. Копа, О. Шиндевольфа и особенно А. Н: Северцова). Но подобные изменения могут регулироваться в ходе дальнейшего развития таким образом, что не отражаются на взрослом организме, образуя фонд скрытой изменчивости. Основное значение ускорения развития, по-видимому, в том и заключается, что «снятие» поздних стадий как бы вскрывает подспудные пласты регулируемых изменений.
