Мир зеленого безмолвия - Березина Наталья Александровна (книги онлайн читать бесплатно txt) 📗
Деятельность микроорганизмов зависит от физических условий среды. Влажность, температура воздуха, солнечная радиация — вот главные факторы. Стоит пересохнуть поверхностному опаду растений и наступает затишье в жизнедеятельности организмов-минерализаторов. Избыток влаги в почве тоже тормозит их деятельность. Оптимум температур, при которых они наиболее активны, лежит около 28° тепла. Понижение температуры подавляет их активность, но она продолжается и при отрицательных температурах.
Аэробное разложение растительных остатков на болотах происходит главным образом в теплое время года, когда уровень почвенно-грунтовой воды понижается, и атмосферный кислород свободно проникает в верхний горизонт торфяной почвы. Тогда формируются торфяные отложения средней и высокой степени разложения, образованные травяно-моховыми и древесно-травяно-моховыми сообществами.
При постоянной сильной обводненности откладываются рыхлые, слабо разложившиеся торфа из остатков влаголюбивых мхов и травянистых растений.
Другой экологический фактор, от которого зависит интенсивность разложения, — богатство растительности, обычное при обеспечении верхнего слоя торфяной почвы питательными веществами. Травы низинных болот — крупные осоки, тростник, рогоз, вахта, сабельник и другие — прекрасная пища для наземных и почвенных беспозвоночных, грибов и бактерий. Процессам разложения способствует нейтральная или слабокислая реакция среды. Поэтому степень разложения торфяных залежей низинных болот значительно выше, чем верховых, отличающихся бедностью минеральных солей, высокой кислотностью и, как следствие этого, малой биологической активностью.
Физико-химические факторы среды во многом определяют и степень преобразования, минерализации растительных тканей. Не меньшую роль играет и жизнедеятельность населяющих болото организмов, особенно высших растений. Они не только формируют первичную биомассу и создают почву, но и выделяют в окружающую среду химически активные вещества, влияние которых огромно.
Растения влияют не только на окружающую среду, но и друг на друга. Проблемы взаимодействия растительных организмов, служащих основой для формирования совершенно определенных сообществ, издавна привлекали пристальное внимание ученых. К настоящему времени накоплено большое количество работ по аллелопатии (прямом или косвенном вредном влиянии одних растений на другие). Правильнее будет сказать — одних организмов на другие. Как известно, все живые существа непрерывно выделяют в окружающую среду продукты своей жизнедеятельности. Микроорганизмы охотнее всего селятся на отмирающих частях разнотравья, осок, тростника. Зеленый мох для них менее благоприятная среда обитания и еще хуже — сфагнум. Это естественно. Отмершие остатки сфагнума содержат антисептики — фенолы.
Сфагновые мхи ежегодно отмирают в своей нижней части. Верхняя часть стебля остается живой, и на следующий год на ней быстро нарастает новый живой слой. Накопившийся опад сразу оказывается защищенным от поверхностного разложения. Поэтому распад тканей мхов идет крайне медленно. Отмершие части растений сохраняются нетронутыми в течение нескольких лет.
Несомненна тесная связь между современным растительным покровом болот и ботаническим составом отмирающих остатков, составляющих верхний слой торфяной залежи. Но при накоплении торфа надежно сохраняется только часть произраставших видов: преимущественно те, которые преобладают в экологических условиях данного болота. Иногда, правда, бывает и так, что они оказываются в меньшинстве и основными торфообразователями могут стать другие растения.
Правильность сказанного подтверждается результатами изучения самых разнообразных болот. Нередко отмечалось, что болотные фитоценозы (растительные сообщества) в видовом отношении далеко не соответствуют ботаническому составу залегающего под ними торфа. Например, травяной покров участка почти сплошь состоит из вейника, а в верхнем 20-сантиметровом слое залежи остатки его практически отсутствуют. Зато почти половина доступных определению растительных тканей принадлежит осоке, которая сейчас здесь не растет. Если ориентироваться на видовой состав растительных остатков торфяной залежи, то его нетрудно назвать вахтово-осоково-лесным. Такое сообщество характерно для переходного болота с березово-сосновым ярусом. Современный же растительный покров иной. В древостое господствует сосна, в травяном покрове — вейник, отдельные участки занимает сфагнум.
Такая же картина наблюдалась и на других заболоченных участках. В частности, для болота, покрытого елово-травянистой растительностью, сравнение современного видового состава и комплекса видов, извлеченных из торфа, дало сходство лишь в отношении древесных пород.
Почему же возникает такая разница? Может быть, изменений в видовом составе болотных растений и не происходило? Может быть, просто одни растения в торфе сохраняются, а другие исчезают без следа?
Проблема интенсивности разрушения тканей различных видов растений при накоплении торфяной залежи, несомненно, интересна и важна. В сущности речь идет о путях познания сокровенных тайн в жизни болот. Не случайно этот вопрос подробно обсуждался в отечественной и зарубежной литературе. Интересны в этом отношении работы Л. С. Козловской (Институт леса Карельского филиала АН СССР). Она создала детальную схему процесса распада и минерализации болотных растений, а также остатков древесных пород, растущих на торфяниках. Растительные остатки, из которых образуется торф, она делит на три категории.
Принцип, который она кладет в основу деления, довольно прост. Разложение их тканей, превращения, которые претерпевают органические вещества, идут по-разному. К первой категории относятся те, которые практически не превращаются в торф. Быстрее всех разрушаются растения, богатые азотом, кальцием, углеводами, легко подвергающимися гидролизу, а также органическими веществами, хорошо растворимыми в воде. В них мало веществ, которые препятствуют нападению на них микроорганизмов или поеданию почвенными беспозвоночными. Гетеротрофные организмы предпочитают такие растения и уничтожают их без остатка или доводят до полного разложения. Беззащитными оказываются вахта, сабельник, гравилат, папоротники, таволга, белокрыльник. Они разрушаются на поверхности болота и в торфяной слой попадают в ничтожном количестве.
Более устойчивы злаки, осоки, остатки древесных форм. Это — вторая категория. В них меньше азота и других питательных веществ. Кроме того, они содержат вещества, позволяющие сопротивляться деятельности организмов-разрушителей. В торфе они могут составлять 20—30% от общей массы.
Наконец, третья категория: растения, наиболее упорно противодействующие распаду. К ним можно отнести мхи, богатые фенольными препятствующими разрушению соединениями и другие трудноразлагающиеся растения верховых болот. Их распад и минерализация необычайно растянуты во времени и часто останавливаются на каком-нибудь этапе.
Существенные различия в степени и скорости разрушения отмерших частей растений и приводят в итоге к сохранению одних и полному исчезновению других. Чем больше разрушаются растительные ткани при накоплении торфа, тем меньше остается сходства между его ботаническим составом и современным фитоценозом. Соответствие растительного покрова болот строению торфяной залежи может оказаться вообще очень сомнительным, если в толщу торфа внедряются корни растений из тех сообществ, которые пришли на смену прежним. Обычно такие торфа узнаются по совместному нахождению остатков растений, экологически несовместимых, принадлежащих совершенно разным растительным сообществам. Естественно, они имеют и различную степень разложения. Болотоведы добавляют к названию таких болот слово «вторичные», вторично-тростниковые, вторично-ольховые и т. п.
Корни болотных растений в сущности всегда густо пронизывают слои вновь формирующегося торфа. Они составляют значительную часть его органической массы. В почве низинных и переходных болот подземная часть растений вообще превышает надземную; на верховых болотах они примерно равны. Кроме того, болотные растения обладают значительно большей корневой системой, чем их лесные или луговые собратья. Это объясняется худшими условиями питания. При высоком стоянии грунтовых вод основная масса корней располагается только в поверхностном горизонте, проникая на глубину 25—30 см. Их отмирающие ответвления также участвуют в формировании нового слоя торфа. На следующий год болотная растительность опять проникает в слои осоковой или древесной торфяной залежи своими корнями; процесс нарастания торфа продолжается.
