Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции - Бадридзе Ясон Константинович
Наблюдения показали, что волчата выходят из логова примерно в возрасте 17 дней (по семьям: I — 16-й день, n=4 щенка; II — 18, n=6; III — 17, n=5; IV — 16, n=4; V — 18, n=7; VI — 16, n=6; всего 32 волчонка). В возрасте от 20 до 25 дней (по семьям: I- 23-й день, II-25, III-20, IV-23, V-22, VI-24) впервые съели отрыгнутое матерью мясо. Этот факт — свидетельство того, что к этому возрасту у волчат полностью реализуется врожденная положительная реакция на мясо, в общем характерная для хищных и считающаяся одним из основных выражений инстинктивной хищнической реакции (Слоним, 1967, 1976). Формирование данной реакции на конкретном этапе постнатального онтогенеза важно и потому, что она подготавливает основу для следующего этапа онтогенеза поведения волчат. В частности, самка рычанием и слабым покусыванием старается отучить 40—50-дневных детенышей от груди, и волчата полностью переходят на питание мясом. К 30 дневному возрасту в рацион волчат добавляется свежее мясо. В этот же период родители начинают приносить детенышам убитых грызунов, первая реакция которых на это очень интересна.
I семья. Волчата обнюхали грызуна, после чего потеряли к нему всякий интерес. Через несколько минут самка поскуливанием подозвала волчат к грызуну и, наподобие кошки, поддела мертвое животное лапой. В ответ на движение жертвы волчата стали ее обнюхивать (исследовательская активность). Их телодвижения при этом напоминали игру — чередовались припадание на передние лапы и отскакивание. Приблизительно через 20 секунд один волчонок схватил жертву и попытался убежать. У остальных волчат немедленно последовала типичная конкурентная реакция: они стали преследовать убегающего волчонка, и один из них схватил жертву. При этом волчата разорвали грызуна на части, и каждый съел добытый кусок.
Следует отметить, что в последующих случаях, когда родители приносили мелкую добычу (мелких млекопитающих, птиц), у волчат развивалось типичное хищническое поведение.
У волчат II и IV семей мы не смогли полностью зафиксировать развитие поведения при их первом контакте с жертвой. Как только волчица принесла им убитого грызуна, у них тотчас возникла полноценная исследовательская активность. Волчата обнюхивали жертву, при этом их движения, как в случае с I семьей, напоминали игру. Через несколько секунд один из волчат схватил жертву и забежал в логово, остальные последовали за ним. При последующих взаимодействиях с жертвой у волчат обеих семей наблюдалось одинаковое хищническое поведение.
При наблюдении за волчатами III, IV и V семей мы получили одинаковые результаты. Во всех случаях, когда родители приносили мелкую добычу, волчата сразу же начинали ее исследовать, что сопровождалось ярко выраженными поведенческими элементами, описанными выше. Во всех трех случаях один из волчат хватал жертву и пытался убежать, после чего начинались конкурентные взаимодействия, которые завершались разрыванием и съеданием жертвы. Во всех последующих случаях у волчат развивалось полноценное хищническое поведение.
Как видно из приведенного материала, ни в одном из вышеописанных случаев волчата сразу не поедали принесенную родителями жертву. Если считать хищническое поведение одной из форм инстинктивного поведения, описанный нами факт остается непонятным. Так же непонятно появление игрового поведения по отношению к мертвому грызуну. Следует особо подчеркнуть, что родители, в ряде случаев, целенаправленно обучают детенышей съедению грызуна, как потенциальной жертвы. Они, на виду у волчат, мышкуют и часть пойманных грызунов поедают. О достоверности этого факта свидетельствует и следующий материал. В этот период родители и другие члены семьи обучают волчат ловле грызунов, кузнечиков и других насекомых. К этому времени у волчат полноценно сформирована поведенческая реакция, т. н. «мышкование», которое подробно описано Фоксом (Fox, 1969). Исследование содержимого экскрементов волчат дало следующие результаты: к этому возрасту доля грызунов в рационе волчат составляет 30–40 %, а насекомых — (Orthoptera, Coleoptera и др.) — 10–15 %. В ряде случаев доля последних составляла до 90 %. Приведенные данные свидетельствуют о большой результативности самостоятельной охоты волчат. С этого же времени родители, а иногда и другие члены семьи приносят детенышам различные части тела или куски крупной добычи. Периодичность такой кормежки зависит от частоты удачной охоты (как правило, раз в 3–9 дней). Если принять во внимание такую частоту успешной охоты, становится ясной значимость сформированных к этому времени приемов охоты на грызунов и насекомых. К тому же, возможно, именно тогда и привыкают волчата к запаху, вкусу и, исходя из этого, к видовой принадлежности потенциальной крупной жертвы. Следует подчеркнуть, что старшие члены семьи охотятся на довольно большом расстоянии от местонахождения волчат. После того как детенышам исполнится 3 месяца, родители ведут их к добыче и поедают ее вместе. Это происходит после того, как щенки становятся способны передвигаться на сравнительно большие расстояния. В этот же период они, по-видимому, знакомятся с видом самой жертвы, что может иметь большое значение для будущей специализации.
После того как волчатам исполняется 4–5 месяцев, родители после удачной охоты воем подзывают их к добыче. Это, по нашему мнению, должно играть важную роль для развития способности ориентации в пространстве с использованием при этом звуковой коммуникации. Параллельно с вышеописанными действиями, старшие члены семьи (не только родители) продолжают выкармливать детенышей отрыжкой. Так продолжается до тех пор, пока волчатам не исполнится 7 месяцев.
Наблюдения показали, что у 7-месячных волчат (-2, +3 недели) хорошо выражена исследовательская активность по отношению к следу потенциальной жертвы (объекта питания). Они активно идут по следу, но при появлении добычи не преследуют ее (даже если голодны), если охотятся без взрослых волков.
Кроме вышеописанного, у волчат время от времени проявляются напоминающие игру поведенческие элементы. Судя по всему, волчата в этом возрасте, тропя потенциальную жертву, связывают ее с объектом питания, но при этом у них все еще сильна реакция страха, что не позволяет им напасть на жертву. Без сомнения, опыт тропления потенциальной жертвы появляется именно в этот период, создавая основу для формирования в дальнейшем полноценной способности поиска жертвы (объекта питания). В этом же возрасте волчата начинали принимать участие в охоте взрослых особей, выполняя при этом только функцию преследователей (вместе со взрослыми).
При удачной охоте волчата находятся поблизости и пытаются принять участие в борьбе взрослых с добычей. В то же время у них хорошо выражена реакция страха, сопутствуемая рычанием. Иногда эта реакция переадресовывается, и волчата начинают покусывать друг друга. После умерщвления жертвы они разрывают ее вместе со взрослыми. Этот этап, видимо, очень важен для обучения охоте опосредованным путем. Такой форме обучения, как наиболее быстрой и экономичной, в литературе придается большое значение (Мантейфель, 1980). В этом возрасте у волчат все еще сохраняется реакция страха по отношению к крупной потенциальной жертве. Эта реакция постепенно затухает и к 9-месячному возрасту волчата начинают преследовать добычу самостоятельно, хотя преследуют не более чем на 100 метров, и время от времени включают в преследование элементы игры. К сожалению, приведенный материал не дает возможности объяснить причину возникновения здесь игровых элементов.
В 9-месячном возрасте у молодых волков во время охоты со взрослыми выявляется тенденция распределения функций. Данный феномен выражается в том, что молодые особи берут на себя различные функции: преследование, срезание пути, затаивание, изменение направления движения жертвы. Когда волчата достигают возраста 1–1,5 лет, эти функции уже полностью распределены. Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка приведены в таблице 4.
