Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие - Богданов Игорь Алексеевич (читаем книги онлайн бесплатно полностью .txt) 📗
Материковые тундры имеют молодые растительные сообщества, образовавшиеся в конце Плейстоцена – начале Голоцена. Для них характерно господство хамефитов и гемикриптофитов. Очень большой процент тундровых растений вечнозеленые, имеющие весной уже готовый аппарат для фотосинтеза. Многие растения низкорослы – сверху рост ограничивается сильными ветрами, которые иссушают и обламывают все, что поднимается зимой выше уровня снежного покрова, снизу – вечной мерзлотой (глубина ее обычно 15–20 см, часто меньше). По этой же причине в тундре нет древесной растительности. Растения прижимаются к почве, температура которой летом часто бывает выше температуры воздуха, а зимой скрываются под снегом. Снеговой покров глубиной до 0,5 м при наружной температуре -55 °C сохраняет на уровне поверхности почвы всего лишь -7 °C.
Флористически тундры бедны. На северных островах Земли Франца-Иосифа отмечено 38 видов растений, в наиболее богатых видами материковых евразийских и канадских тундрах – до 450 видов.
Наиболее многочисленны мхи и лишайники, образующие два основных ландшафтных типа тундр. Наиболее распространены моховые тундры. Они часто заболочены, состоят из сильно переплетенных моховых дернин из нескольких видов зеленых мхов (Aulacomnium sp., Camtothecium sp., Dicranum sp. и др.), над которыми располагается сильно разреженный травяной ярус из мятлика (Роа arctica), осок (Carex sp.), горца (Polygonum viviparum) и кустарничковый из дриады (Dryas punctata), голубики (Vaccinium uliginosum), брусники (V. vitis idaea), карликовой березки (Betula nana), нескольких видов карликовых ив (Salix sp.). В южной части тундры кустарничковый ярус становится сплошным, преобладает карликовая березка. В таких местах бывает много грибов (подберезовики, Leccinum scabram), шляпки которых возвышаются над стелющимися во мху стволиками карликовых березок и ив.
Лишайниковые тундры интразональны, связаны с песчаными грунтами. Если моховые тундры‑как бы напочвенный покров еловых лесов, лишенный древесного яруса, то лишайниковые тундры‑то же в отношении сосновых лесов. Считается, что так закладывались основы тундровых формаций под пологом доледниковой тайги. Лишайниковый ярус представлен кустистыми лишайниками родов Cladonia, Alectoria, Cetraria и нек. др. Над ними находится разреженный травяной ярус из некоторых злаков (Arctagrostis latifolia, Hierochlora alpina, осок, ожиги (Lusula confusa), мытника (Pedicularis hirsuta). Из кустарничков преобладают альпийская толокнянка (Arctous alpina), водяника (Empetrum nigrum), брусника, карликовая березка, багульник (Ledum decumbens). Лишайники более богаты азотом, чем травяная и кустарничковая растительность, поэтому они более привлекательны для стад диких и домашних северных оленей (Rangifer tarandus). Прирост лишайников невелик, от 1–2 мм в год в северной части тундры до 3–4, в отдельные годы до 5–6 мм в год в южной. Поэтому лишайниковые тундры сильно деградируют в результате перевыпаса, а также плохо восстанавливаются после проезда гусеничного транспорта, обдирающего почву до вечной мерзлоты.
Пятнами встречаются кочкарные тундры, где растительный покров образуют различные осоки и прежде всего пушица (Eriophorum vaginatum). По самому югу развиты кустарниковые тундры, где над моховым или лишайниковым ярусом поднимаются кустарники высотой до 1 м – в низинах, куда ветром зимой сносится много снега. Здесь преобладает карликовая березка в кустарниковой форме («ерник»), до 10 видов карликовых ив. На Чукотке и на Аляске в таких местах много ольхи (Alnus fruticosa). В поймах крупных рек развиты луговые тундры, где мало мхов и преобладают злаки, осоки и разнотравье, причем, много видов проникает из более южных районов. На возвышенных берегах крупных рек («ярах») развиты дерновинные тундры, где из-за сильного солнечного нагрева мерзлота отступает иногда на глубину до 1 м. Здесь много цветущего карликового разнотравья – полярные маки, ромашки (Leucanthemum sp.), незабудки (Myosotis alpestris), ятрышник (Orchis sp.) и др., встречается стланик из даурской лиственницы (Larix gmelini), а в Восточной Сибири – кедровый стланик (Pinus pumila).
Лесотундра, или арктическое редколесье – чередование открытых участков с типично тундровой растительностью с редколесьями и криволесьями. Деревья достигают 3–8 м высоты, в диаметре до 10–15 см, сильно разрежены, 300–500 стволов на гектар. Нижние ярусы из светолюбивых форм, есть стланики и полустланики (у последних некоторые ветки поднимаются над стлаником). На морских побережьях и в горах, где наиболее сильные ветра, деревья имеют искривленные стволы и флагообразные кроны. Из-за наличия вечной мерзлоты, хотя и более глубокого залегания, чем в тундре, корни не могут проникнуть далеко вглубь и как бы отталкивают друг друга под землей. Поэтому они и растут далеко друг от друга, а сильные ветра вызывают ветровалы, сильно захламляющие редколесья.
В европейской лесотундре основные древесные породы – скрученная береза (Betula tortuosa) и европейская ель (Picea abies), в Сибири – лиственницы: сибирская (L. sibirica) и даурская, на Аляске ситхинская ель (P. sitchensis) и американская лиственница «тэмрак» (L. laricina). Подлесок чаще всего из карликовой березы в форме ерника, на востоке Сибири и в северной Америке прибавляется ольха.
Животный мир тундры и лесотундры беден в видовом отношении, но количество особей отдельных видов, особенно в годы подъемов их численности, может достигать громадной величины. В тундре, особенно в северных ее частях, есть территории, непригодные для обитания большинства видов животных, но тем плотнее заселены благоприятные участки. В некоторых участках тундр на 1 м2 приходится до 24 птичьих гнезд.
Преобладают животные, или покидающие тундру на зиму, или впадающие в анабиоз. Лишь грызуны зимуют под снегом в активном состоянии; зайцы беляки (Lepus timidus), горностаи (Mustela erminea), тундренные куропатки (Lagopus mutus) откочевывают недалеко от мест летнего обитания – до ближайшей долины крупной реки, где более глубок снежный покров. Миграции совершаются как на юг (отлет большинства птиц, откочевка северных оленей к кромке леса), так и на север (песцы – Alopex lagopus – уходят часто на лед океана и питаются остатками трапез белых медведей, Ursus maritimus).
Общей особенностью тундровых животных является высокий уровень метаболизма летом, обеспечивающий быстрый рост, завершение в короткий срок размножения и энергичное накопление резервных веществ на зиму. Вегетационный период невелик – всего 60–80 дней – но – за счет круглосуточного солнечного освещения и обусловливается этот высокий уровень метаболизма. У гомотермных животных зимой уровень метаболизма понижается за счет совершенства физической регуляции, что особенно полезно при бедности пищей высоких широт в зимнее время. Не имеющие таких приспособлений животные или покидают тундру, или впадают в анабиоз.
Численность тундровых животных в разные годы резко меняется. Происходит это также за счет высокого уровня метаболизма, что позволяет при улучшении условий обитания быстро наращивать численность. Поэтому тундровое сообщество представляет собой очень подвижную систему с непрочными пищевыми связями между видами: они быстро устанавливаются при подъемах численности и так же быстро рвутся при ее падении. В этих условиях пищевая специализация невозможна, и в тундре становятся эврифагами виды, имеющие в более южных местообитаниях выраженную пищевую специализацию. Сокол сапсан (Falko perigrinus), специализированный орнитофаг, в годы высокой численности леммингов (Lemmus sp.) переключается на питание ими, леммингов едят рыбоядные чайки (Larus sp.) и даже северные олени.
Животное население почв тундры беднее, чем в более южных регионах, но плотность заселения деятельного горизонта (выше мерзлоты, не глубже 26 см) не ниже. Наиболее заселены почвы прогреваемых склонов и почвы сухих возвышенных мест. Под кустарниками, лесной растительностью лесотундры, в затененных местах население почвы обеднено. Основную массу почвенных животных составляют нематоды (Nematoda), личинки долгоножек (Tipula), почвенные клещи (Oribatei и нек. др.); дождевых червей (Lumbricidae) меньше.
