Происхождение видов - Дарвин Чарльз (бесплатная библиотека электронных книг .TXT) 📗
Есть еще один любопытный вопрос, относящийся сюда же, а именно сериальные гомологии, т. е. сравнение разных частей или органов одной и той же особи, а не одних и тех же частей или органов у разных членов одного и того же класса. Большинство физиологов думают, что кости черепа гомологичны, т. е. соответствуют по числу и относительному расположению основным частям некоторого количества позвонков. Передние и задние конечности у всех высших классов позвоночных совершенно гомологичны. Точно так же гомологичны удивительно сложные челюсти и конечности ракообразных. Почти каждому известно, что в цветке относительное положение чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков, равно как и подробности их строения, можно понять только принимая, что они состоят из расположенных по спирали метаморфизированных листьев. У уродливых растений мы часто находим прямое указание на возможность превращения одного органа в другой; и мы можем действительно наблюдать на ранних, или эмбриональных, стадиях развития цветков, а также ракообразных и других животных, что органы, становящиеся крайне различными по мере развития, первоначально совершенно сходны.
До чего необъяснимы случаи сериальных гомологий с обычной точки зрения теории творения! Почему головной мозг заключен в коробку, составленную из столь многочисленных и столь своеобразных по форме костей, по-видимому, представляющих собой позвонки? По замечанию Оуэна, польза, происходящая от известной подвижности отдельных костей при родовом акте у млекопитающих, никак не объясняет того же строения черепа у птиц и рептилий. Почему одни и те же кости, сотворенные для построения крыла и задней конечности летучей мыши, применяются со столь различным назначением, как летание и хождение. Почему ракообразное с крайне сложным строением многочисленных ротовых частей вместе с тем имеет всегда меньше ног, и обратно, те, у которых много ног, имеют более простое устройство частей рта? Почему чашелистики, лепестки, тычинки и пестики в каждом цветке, хотя и приспособлены для выполнения совершенно различных функций, построены по одному и тому же плану?
Теория естественного отбора позволяет нам до известной степени ответить на эти вопросы. Нам нет надобности рассматривать здесь, каким образом тело некоторых животных сначала разделилось на ряд сегментов или как у них образовалась правая и левая стороны с соответствующими органами, потому что такие вопросы почти выходят из области исследования. Однако вероятно, что в некоторых случаях метамерное [13] строение возникает в результате увеличения числа клеток при делении, что в свою очередь обусловливает умножение частей, развивающихся из таких клеток. Для нас достаточно знать, что неограниченное повторение одних и тех же частей или органов, по замечанию Оуэна, характеризует все низшие, или мало специализированные формы; поэтому неизвестный предок Vertebrata, вероятно, имел много позвонков, неизвестный предок Articulata — много сегментов и неизвестный предок цветковых растений — много листьев, расположенных по одной или более спиралей. Мы уже видели также, что части, повторяющиеся несколько раз, весьма склонны изменяться не только в числе, но и в форме. Следовательно, такие части, существуя уже в значительном числе и будучи весьма изменчивы, естественно, представляли собой материал для адаптации с весьма разнообразным назначением; однако вообще они должны были сохранять, в силу наследственности, очевидные следы их первоначального или основного сходства. И они могли сохранять это сходство тем более, что вариации, которые составляли основание для их последующей модификации посредством естественного отбора, с самого начала имели склонность быть сходными, так как эти части на ранних стадиях развития были сходны и находились приблизительно в одинаковых условиях. Такие части, модифицированные более или менее, но не утратившие еще следов своего общего происхождения, и стали частями сериально гомологичными.
В обширном классе моллюсков, несмотря на существование гомологичных частей у разных видов, можно указать только немногие примеры сериальных гомологии, каковы, например, части раковины хитонов: иначе говоря, мы лишь в редких случаях можем сказать, что одна часть гомологична другой у той же самой особи. И нам это понятно, потому что среди моллюсков, даже у низших представителей класса, мы совсем не находим такого неограниченного повторения какой-либо части, какое мы встречаем в других больших группах животного и растительного царства.
Но задачи морфологии гораздо сложнее, чем кажется на первый взгляд, как это наглядно показал недавно м-р Э. Рей Ланкестер (Е. Ray Lankester) в своей замечательной статье, где им указаны существенные различия между некоторыми категориями случаев, до тех пор одинаково считавшихся натуралистами за гомологичные. Он предлагает назвать гомогеничными части, сходные у разных животных, вследствие происхождения последних от общего предка, и гомопластичными — сходства, которые нельзя объяснить таким образом. Например, он думает, что сердце птиц и млекопитающих вполне гомогенично, так как унаследовано от общего предка, но что четыре полости сердца в обоих классах — гомопластичны, т. е. развились независимо. М-р Ланкестер указывает далее на близкое сходство частей правой и левой сторон тела животного и следующих друг за другом сегментов одной и той же особи; мы имеем в них пример таких частей, которые обычно называют гомологичными, но которые не имеют отношения к происхождению разных видов от общего предка. Гомопластичные особенности строения те же самые, которые я сгруппировал, хотя и весьма несовершенно, под названием аналогичных модификаций, или сходств. Их образование должно быть приписано аналогичным изменениям отчасти различных организмов, отчасти различных частей одного и того же организма; наконец, отчасти они объясняются сходными модификациями, сохраненными для одного и того же назначения или функции, чему были приведены многочисленные примеры.
Натуралисты часто говорят, что череп состоит из метаморфизированных позвонков, челюсти краба представляют собой метаморфизированные конечности, тычинки и пестики цветков — метаморфизированные листья; но, по замечанию проф. Хаксли, в большинстве случаев было бы точнее говорить о черепе и позвонках, о челюстях и конечностях как происшедших не путем преобразования друг в друга, каковы они теперь, но из более простого общего зачатка. Однако большинство натуралистов употребляют это выражение только в метафорическом смысле: они далеки от мысли, что в течение длинного хода развития какой-нибудь первоначальный орган — позвонки в одном случае, конечности в другом — действительно преобразовался в череп или в челюсти. Но сходство с подобным процессом так велико, что натуралисты не могут воздержаться от выражений, прямое значение которых именно таково. Согласно же высказанным здесь взглядам, такие выражения надо употреблять в буквальном смысле; и тогда отчасти находит себе объяснение такой замечательный факт, как например сохранение в челюстях краба многочисленных признаков, удержавшихся, вероятно, благодаря наследственности, — если только этот орган действительно был преобразован из настоящих, хотя до крайности простых конечностей.
Развитие и эмбриология.
Это один из наиболее важных отделов во всей естественной истории. Метаморфоз насекомых, столь хорошо известный каждому из нас, обыкновенно совершается резкими и немногочисленными стадиями, но в действительности превращения многочисленны и градуальны, хотя и скрыты. Однако подёнка (Chloeon) линяет в продолжение своего развития, как показал сэр Дж. Лаббок, около 20 раз и каждый раз претерпевает известные преобразования; в этом случае мы видим действие метаморфоза, протекающего в его простейшей и градуальной форме. Многие насекомые, и в особенности некоторые ракообразные, служат примером того, какие удивительные преобразования в строении происходят во время развития. Но своего высшего пункта эти преобразования достигают в так называемом чередовании поколений у некоторых низших животных. Таков, например, тот удивительный факт, что нежно ветвящийся коралл, усеянный полипами и прикрепленный к подводной морской скале, образует сначала почкованием, а затем поперечным делением множество крупных плавающих медуз; последние производят яйца, развивающиеся в плавающих личинок, которые прикрепляются к камням и развиваются снова в ветвящиеся кораллы, и так далее, в бесконечном повторении. Процессы чередования поколений и обыкновенного метаморфоза по существу идентичны; это мнение нашло себе подтверждение в сделанном Вагнером открытии, что червеобразные личинки одной мухи, именно Cecidomyia, бесполым путем производят других личинок, которые и развиваются, наконец, в половозрелых самцов и самок, размножающихся уже обычным способом при помощи яйца.
13. Метамерия
Метамерия (от мета... и греч. meros — часть — доля), расчленение тела и некоторых групп организмов на ряд последовательно расположенных сходных участков — метамеров, в которых в той или иной степени повторяются системы органов. У животных наиболее полная метамерия, затрагивающая целом, называется сегментацией (напр., у кольчатых червей).