Социальное поведение животных - Тинберген Николас (книги хорошем качестве бесплатно без регистрации .txt) 📗
Сначала мы рассмотрим организацию семьи, а затем — группы, проанализировав в обоих случаях природу отношений, на которых основана эта организация.
Семейная жизнь.
Когда серебристой чайке случится найти на своей территории чужое яйцо до того, как у нее появилась собственная кладка, она не станет насиживать его, даже если оно лежит прямо в ее гнезде. И не потому, что птица не признает его за собственное — обычно она не способна отличать свои яйца от соседских. Дело в том, что у нее еще отсутствуют какие-то внутренние факторы, без которых реакция насиживания невозможна. Вне сезона размножение яйцо для чайки — просто пища. Незадолго перед откладкой собственных яиц и в самке, и в ее партнере происходят внутренние изменения, в результате которых их нервная система приобретает способность реагировать на стимул-ситуацию «яйцо в гнезде» насиживанием. Главный ответственный за это внутренний фактор у голубя и совы и, почти наверняка, у чайки — секретируемый гипофизом гормон пролактин. Однако способность к насиживанию определяется не только им, поскольку птица, хотя иногда и сидит в пустом гнезде, делает это редко и в любом случае недолго. Необходимы сами яйца; от них исходят зрительные и осязательные стимулы, запускающие у снесшейся птицы адекватную реакцию. Следовательно, здесь перед нами опять временная согласованность стадий: грубая гормональная синхронизация и более тонкая настройка поведения сигналами, вызывающими немедленный ответ.
Когда вылупляются птенцы, поведение родителей снова изменяется: Вступают в действие новые его программы типа выкармливания и охраны потомства. Эти программы у разных видов опять же неодинаковы, и было бы полезно обсудить побольше типов родительского поведения, встречающихся в природе. Однако рамки этой книжки нам этого не позволяют. Я могу лишь подчеркнуть необходимость в дальнейших (даже в чисто описательных) исследованиях, поскольку наши знания здесь еще очень неполны.
Переход от заботы о яйцах к заботе о потомстве также подчиняется грубой внутренней синхронизации, корректируемой более тонкой, обусловленной внешними стимулами. Так, в начале насиживания птица отрицательно реагирует на разбитое яйцо или птенца, однако к концу этого периода такие раздражители ее не тревожат, даже если появляются за несколько дней до вылупления собственного потомства. Следовательно, в ходе насиживания птица внутренне готовится к следующей фазе жизни. Природа этих внутренних изменений неизвестна. Точно установлено, что опять необходим пролактин, но, поскольку он активирует и насиживание, требуется и что-то еще.
Рис. 23. Слева. Время, затрачиваемое на «обмахивание» икры самцом трехиглой колюшки в течение десяти дней после икрометания. Стрелка указывает день выклева мальков. Справа. График «обмахивания» при замене на четвертый день собственной икры икрой, готовой к выклеву. Вторая стрелка показывает «автономный» пик «обмахивания», не индуцированный чужой икрой.
Внешние стимулы обеспечивает птенец. В отношении некоторых птиц есть данные, что он стимулирует родителя, еще находясь в яйце. Скорее всего тот реагирует на писк, который слышен перед вылуплением.
Если собственную икру колюшки подменить более развитой, самец «признает» мальков-подкидышей и станет их охранять, причем «обмахивание» гнезда в момент выклева приемного потомства резко ослабнет. Однако полностью эта деятельность не прекратится и достигнет второго, более низкого, чем в норме, пика (рис. 23) в то время, когда положено появиться на свет его собственным малькам, если бы сохранилась исходная икра. Поскольку самец с ней уже не взаимодействует, второй пик, по всей видимости, обусловлен внутренними факторами.
Рис. 24. Кукушонок, выбрасывающий из гнезда яйцо приемных родителей.
Как только родители вступили в фазу заботы о потомстве, их деятельность, например кормление молоди, должна синхронизироваться с потребностями последней. С этой точки зрения лучше всего изучены опять же птицы. У многих певчих видов птенец, чтобы позволить родителю накормить себя, должен раскрыть клюв. В противном случае птица-родитель смотрит на него, затем «беспомощно» оглядывается по сторонам, как будто недоумевает, что произошло. Она может прибегнуть к особому социальному поведению, стимулирующему потомка, например коснуться его или издать тихие призывы. Если и это не помогает, родитель обычно проглатывает принесенный корм. Природа часто дает нам возможность пронаблюдать за ее собственными экспериментами. Так, наиболее показательна реакция певчих птиц на кукушонка (Cuculus canorus). Когда кукушка откладывает свое яйцо в гнездо горихвостки (Phoenicurus phoenicurus), птенец из него обычно вылупляется несколько раньше, чем из яиц приемных родителей. Вскоре после вылупления кукушонок выбрасывает из гнезда прочие яйца, а если за это время из них вылупляются птенцы — то и их (рис. 24). Он кладет их на спину и, пятясь назад, переваливает через край гнезда. Несчастные птенцы горихвостки гибнут от холода и голода. Они могут даже лежать на краю гнезда — все равно родители «не догадываются» вернуть их назад или обогреть и накормить там, где они находятся. Дело в том, что, поскольку кукушонок раскрывает клюв гораздо шире, родители собственных птенцов просто игнорируют — они не получают от них необходимых стимулов. В случае некоторых хищных птиц наблюдалось, что порядок кормления птенцов полностью зависит от интенсивности выпрашивания ими пищи. Самый активный в этом смысле первым получает корм. Таким образом птенцы обычно соблюдают своего рода очередь, поскольку интенсивность выпрашивания зависит от того, насколько каждый из них голоден. Если же один из них слаб с самого начала (это часто случается у луней и различных сов), не исключено, что он будет получать слишком мало пищи, в результате выпрашивать ее все слабее и в конечном итоге погибнет.
Не только родители должны реагировать на детей, но и дети — на родителей, в частности для согласования во времени своего выпрашивающего поведения с присутствием корма. Постоянное выпрашивание, как и любой другой тип демонстрации, опасно, и такую роскошь могут себе позволить лишь немногие виды. Это было показано для некоторых селящихся в дуплах птиц, например дятлов. Но даже здесь несвоевременное выпрашивание может привести к печальным последствиям. Известно, что домовый сыч грабит гнезда таких дупловых птиц, как скворцы, и я сам видел, как ястреб одного за другим вытаскивал из дупла пищащих, птенцов черного дятла. Как правило, выпрашивание ограничивается короткими интервалами появления на гнезде одного из родителей с пищей. Это обеспечивается реакцией птенцов на стимулы, исходящие от родителя. У дрозда, например, они раскрывают клювы, когда гнездо слегка встряхивается севшей на него взрослой птицей. Позднее, когда открываются глаза, они начинают реагировать на зрительные стимулы. Кроме того, потомство некоторых видов примерно через неделю после выхода из яйца способно реагировать на родительский голос. Птенец серебристой; чайки стимулируется к выпрашиванию «мяукающим» призывом; в ответ на него он подбегает к родителю и начинает клевать его в конец клюва; после нескольких неудачных попыток ему удается ухватить принесенную еду и проглотить ее. Спустя еще несколько дней птенец уже различает своих родителей индивидуально и выпрашивает корм только у них. Цыплята домашней курицы более независимы и с самого начала питаются самостоятельно. Однако они сбегаются к матери, реагируя на ее особые призывы и движения, когда она находит что-либо съедобное.
Как должно быть ясно из этих нескольких примеров, функции синхронизации и ориентации обычно выполняются одними и теми же стимулами. Родители подают потомству сигнал не только типа «пора есть», но и «пища здесь».
Умиротворение, или подавление неадекватных реакций, ставит новые и весьма интересные проблемы. Например, у многих рыб молодь столь крохотна, что вполне сравнима с существами, употребляемыми родителями в пищу. Это относится, в частности, к колюшковым и цихловым — двум группам, у которых ярко выражена забота о потомстве. Как родителям удается не поедать собственных детей? У цихловых, «вынашивающих» мальков во рту, эта проблема решается относительно просто. Пока самка Tilapia natalensis держит во рту потомство, она просто не питается; пищевой инстинкт полностью подавлен, а вместе с ним автоматически устраняется опасность проглотить молодь. Однако другие цихловые заботятся о потомстве так же, как и самец колюшки: они хватают отбившихся от стаи мальков и возвращают их назад. При этом их пищевой инстинкт не угасает, и они охотно поедают дафний, червей-трубочников и другую добычу на протяжении всего сезона размножения. Лоренц сообщает о крайне интересном и забавном случае, демонстрирующем способность родителей различать пищу и собственное потомство. Многие цихловые в сумерки уводят мальков в своего рода «спальню», т. е. в яму, вырытую на дне. Однажды Лоренц с несколькими своими студентами наблюдал самца, собирающего потомство именно с этой целью. Только что захватив в рот одного из мальков, тот заметил необыкновенно аппетитного червячка; остановившись, самец несколько секунд смотрел на добычу и как будто колебался. Наконец, после непродолжительного «мучительного размышления» он выплюнул малька, схватил червяка и проглотил его, затем снова подобрал потомка и отнес его домой. Наблюдатели не могли удержаться от аплодисментов!
