Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики - Скворцов Алексей (читать книги без txt) 📗
Принимая во внимание все эти обстоятельства, вероятно, лучше отказаться от устаревшего и намекающего на какую-то предначертанность термина преадаптация и говорить об актуальной адаптированности популяции к тем условиям, в которых она сейчас существует, и о ее потенциальной адаптируемости к некоторому более широкому (хотя, конечно, априорно и не определимому точно) кругу условий.
Резюмируя, можно сказать, что представления нейтралистов о внутрипопуляционной и внутривидовой изменчивости забивают последний гвоздь в гроб представлений о предначертанности, предопределенности направлений эволюции и филогенеза, т. е. на молекулярном уровне полностью подтверждают то, что биологам-натуралистам и дарвинистам было ясно и раньше.
Теперь о тех недостатках и логических неувязках в теории молекулярного нейтрализма, которые дают повод противопоставлять эту теорию дарвинизму.
Прежде всего, обращает на себя внимание, что нейтралисты неправомерно используют термин «фиксация» гена (аллеля). Ведь ни о каком фиксирующем механизме речи нет, стало быть, как же можно говорить о фиксации? А фиксацией аллеля нейтралисты называют просто 100 %-ную частоту этого аллеля в популяции; происходит же это в результате чисто вероятностного процесса, генетического дрейфа. В любой момент начавшееся нарастание частоты аллеля, или даже достижение им 100 %-ной частоты, может обратиться вспять. И далее частота аллеля может неограниченно долго стохастически колебаться в ту и другую стороны, пока однажды – опять-таки чисто случайно – не сравняется с нулем. Но раз нет подлинной фиксации, нет поступательного изменения коллективного генотипа популяции – то какая же это эволюция? Это не эволюция, а всего лишь растянутый на колоссальные отрезки времени бег на месте, своего рода броуновское движение генетического материала.
Представим себе, что существуют и вновь появляются только абсолютно нейтральные мутации, не меняющие ни структур, ни функций организмов; никаких мутаций, имеющих положительное или отрицательное адаптивное значение, не появляется. Представим также, что и условия на Земле стабилизировались на неограниченно долгий срок. Будет ли при этом изменяться картина живого мира? Очевидно, нет, она навечно останется той же. Только внутри организмов одни молекулы будут стохастически сменяться другими, им функционально равнозначными. Но такую смену назвать эволюцией живого мира, конечно, нельзя.
Сравнение филогенеза с онтогенезом не всегда оправданно и продуктивно. Но здесь оно может быть полезно. В каждом организме постоянно происходит метаболизм – распад одних молекул и замена их синтезируемыми другими, функционально идентичными. Однако не эту смену молекул мы называем онтогенезом; под онтогенезом мы разумеем последовательное изменение форм и функций органов данной особи. Аналогично следует судить и о филогенезе.
Таким образом, концепция нейтралистов – это не теория органической эволюции, а теория внутрипопуляционного и внутривидового полиморфизма и не более.
Таков основной логический промах нейтралистов. С ним связан и ряд других.
Так, Кимура противопоставляет молекулярную эволюцию – эволюции фенетической (фенотипической). Но ведь молекулы – это элементы фенотипа; поэтому такое сопоставление некорректно (чтобы не сказать бессмысленно). Молекулярную эволюцию следовало сопоставлять с организменной. А эта последняя связана с изменением генотипа, генетической программы. Кимура же вовсе не пользуется понятиями генетической информации или генетической программы. А если бы он пользовался этими понятиями, то было бы видно, что информационное содержание (и, значит эволюционное значение) вполне нейтральной замены нуклеотида равно нулю. Если же оно нулю не равно, то, значит, замена не вполне нейтральна. Наконец, математический подход, используемый Кимурой и другими нейтралистами, заставляет их оперировать оценкой адаптивности отдельных генов. Но ведь мы давно знаем, что – за немногими исключениями – каждый ген сказывается на многих признаках целого организма и каждый признак зависит от нескольких генов. Об адаптированности же можно судить лишь по целому организму; тем самым суждение об адаптивности или нейтральности отдельного гена всегда имеет лишь весьма относительное значение.
Общий вывод, который можно сделать из представленного краткого рассмотрения концепции молекулярного нейтрализма, таков: концепция эта значительно расширяет и улучшает наше понимание внутривидовой генетической изменчивости и в этом плане не только полностью согласуется с дарвинизмом, но и существенно его дополняет и укрепляет. Но теорией эволюции живых организмов она не является и, следовательно, в этом отношении ни конкурентом, ни оппонентом дарвиновской теории быть не может.
Дарвинизм и номогенез
(Природа. 1979. № 9. С. 123–126)
Хорошо известно, что Дарвин отнюдь не был первым, кто выдвинул идею эволюции органического мира. Но вместе с тем общеизвестно и то, что именно Дарвину биология обязана торжеством идеи эволюции, что именно Дарвин открыл в биологии новую эру Общеизвестен и «секрет» такого исключительного успеха Дарвина: ему первому удалось указать тот материальный биологический механизм, с помощью которого осуществляется эволюция – естественный отбор.
Но хотя Дарвин и заложил краеугольный камень теории, сказал самое главное, он далеко еще не смог сказать всего, что нужно для построения цельной, внутренне логической теории эволюции. В том виде, в каком теория Дарвина была предложена в 1859 г., она содержала еще много неясных, спорных и противоречивых пунктов.
Первым дополнением теории было признание важной роли изоляции популяций в процессе образования видов. И хотя М. Вагнер, которому мы более всего обязаны выявлением значения изоляции, сам противопоставлял свои взгляды дарвинизму [31], очень скоро стало ясно, что в действительности Вагнер выявил весьма существенное звено, логически необходимое для достройки теории Дарвина.
Еще более существенный вклад в достройку теории Дарвина сделал А. Вейсман. Большинство биологов XIX в., не исключая и самого Дарвина, верило в «наследование приобретенных признаков». Считалось, что это и есть основной механизм, благодаря которому осуществляется изменение наследственных свойств и признаков от поколения к поколению. Но нетрудно понять, что если допустить «наследование приобретенных признаков», то уже нельзя считать отбор необходимым элементом теории эволюции. И вот Вейсман, на основании главным образом логического сопоставления общеизвестных фактов, выступил с утверждением о ненаследуемости «приобретенных признаков». Тем самым он устранил самую большую «неувязку» теории. Однако потребовалось немало времени, чтобы это было должным образом воспринято. Многие (если не большинство) из дарвинистов долго стояли в оппозиции к Вейсману, считая «вейсманизм» чуть ли не враждебным дарвинизму.
Вейсман понимал, что нужно устранить и еще один пробел в теории: именно, нужно указать источник изменчивости. И он попытался сделать это с помощью гипотезы «зародышевого отбора» – предположения о наличии конкуренции между разнообразными наследственными зачатками, в результате которой побеждают то одни, то другие. Но эта гипотеза оказалась неудачной. Настоящее изучение наследственной изменчивости и подходы к ее пониманию наметились только на рубеже XIX–XX вв. в лице теории «гетерогенезиса» С.И. Коржинского и «мутационной теории» Г. де Фриза. И опять «мутационизм» долгое время противопоставлялся дарвинизму – настолько, что в течение первой четверти нашего столетия едва ли не большинство генетиков считало- дарвинизм окончательно похороненным. Но в 1920-1930-х годах, в первую очередь благодаря трудам С.С. Четверикова, стало ясно, что существование мутаций – это именно то последнее звено, которого еще недоставало для логического завершения здания дарвиновской теории. Результатом явился современный дарвинизм, современная теория эволюции (или «синтетическая теория», но это название вряд ли можно считать удачным).
